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コケ植物の分類-写真の整理

 コケ植物は2万種以上が記載されており、維管束植物門(Tracheophyta)の姉妹群と考えられているため、門のレベルの分類群(Taxon)ですが、下位のツノゴケ類、蘚類、苔類が伝統的に門とされているため、単に、コケ植物、コケ類などと呼ばれることも多いようです。とはいえ、コケ植物が単系統であり、すべての陸上植物の祖先種に当たるという考え方が現在の主流です。系統関係の概略は下図になりますが、特にツノゴケの位置づけについては未確定の様です(Puttick,2018;長谷川,2021)。

【コケ植物(Bryophyta s.l.)周辺の系統図】(Sousa et al,2019)
              ┌ツノゴケ植物門(Anthocerotae) 200種
       ┌コケ植物──┤       ┌苔植物門(Hepaticae) 7200種
陸上植物上門─┤(Bryophyta) └有柄胞子嚢植物┤
(Embryophyta) │         (etaphyta)└蘚植物門(Musci) 13000種
       └───────維管束植物門(Tracheophyta) 約30万8000種

  維管束植物の分類【小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物

 コケ植物は水分、養分の通り道である維管束を持たず、リグニン、ケイ酸体などの体構造を支えるのに有用な成分を含まないため、大型化ができなかっただけでなく、化石があまり残らなかったグループ(Tomescu wt al.,2018)でもあります。一方で、最近の報告(Hu et al,2023)によるとコケ植物では遺伝子は変化しても形態があまり変化しないという説もあるようです。
 いずれにせよ、蘚植物門(Musci)は、残されていた化石の証拠から、3億8千年前(古生代デボン紀)には現れていたと考えられています(Newton et al.,2019)。さらに、コケ植物と維管束植物が分岐したのは、オルドビス紀セロニアン(4億4500万年前)と推定されています(Salamon et al.,2018)。

 コケ植物についての文献はあまり所有していませんし、写真にいたっては殆どなかったので、分類とは関係なしに以下に載せておきます。


【苔類(Hepaticae)】

ゼニゴケ Marchantia polymorpha
フタバネゼニゴケ Marchantia paleacea
ジンガサゴケ Reboulia hemisphaerica
ジャゴケ Conocephalum conicum

【蘚類(Musci)】

スギゴケの一種 Polytrichum sp.
ツボゴケの一種 Plagiomnium sp.
ヤノウエノアカゴケ Ceratodon purpureus

【文献】
Sousa Pd, Foster OG, Donoghue PCJ, Schneider H and Cox CJ (2019) Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three, bryophyte groups (Bryophyta Schimp.), New Phytologist, 222, 565–575, DOI; 10.1111/nph.15587, accessed: 2024-01-02.
Newton AE, Wikström N and Shaw AJ (2009) Mosses (Brypphyta), In the Timwtree of Life, Eds Hedges SB and Kumar S, 138-145, Oxford University Press, U.K., URL: https://timetree.org/public/data/pdf/Newton2009Chap12.pdf, accessed: 2024-01-02.
Tomescu AMF, Bomfleur B, Bippus AC, Savoretti A (2018) Why Are Bryophytes So Rare in the Fossil Record? A Spotlight on Taphonomy and Fossil Preservation, In Transformative Paleobotany, 375-416, Academic Press, USA, DOI: 10.1016/B978-0-12-813012-4.00016-4, accessed: 2024-01-02.
Hu et al. (2023) Adaptive evolution of the enigmatic Takakia now facing climate change in Tibet, Cell, 186(17), 3558-3576.E17, DOI: 10.1016/j.cell.2023.07.003, 2024-01-02.
Salamon MA, Gerrienne P, Steemans P, Gorzelak P, Filipiak P, Alain LeHerisse A, FlorentinParis F, Cascales-Minana B, Brachaniec T, Misz-Kennan M, Niedzwiedzki R and Trela W (2018) Putative Late Ordovician land plants. New Phytologist 218, 1305–1309, DOI: 10.1111/nph.15091, 2024-01-02.
岩槻善之助・水谷正美(1972)原色日本蘚苔類図鑑、405p、保育社、東京.
野口彰(1976)日本産蘚類慨説、北隆館、東京.
長谷川二郎 (2021) 植物学最前線, 12:223, 1-20,DOI: 10.24480/bsj-review.12d5.00218, Accessed:2024-01-03.
Puttick MN, Morris JL, WilliamsTA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P, Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Pisani D, and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. Current Biology, 28(5), 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed:2024-01-03.

シダ類の胞子嚢群(ソーラス)

 シダ類は、主として胞子体で作られた胞子を散布することで繁殖するグループです。胞子を散布するという点では蘚苔類も同じですが、シダ類は胞子体(2n世代)の時期が配偶体(前葉体,n世代)より長い点が蘚苔類とは異なっていて、短い期間だけ配偶体で過ごします。この点では種子植物により近くなっていると言えます。
 一方、種子植物の胞子は散布されずに胞子体に寄生する形で雌雄分化した配偶体となります。雄の配偶体が花粉であり、雌の配偶体は胚珠の中に形成され、受精することにより種子(2n世代)となって散布されます。
 シダ類の胞子体に形成される胞子は一般的には胞子嚢と呼ばれる薄膜内に造られるのですが、この胞子嚢の集合体が胞子嚢群(ソーラス:Sorus)で、通常は胞子葉の葉裏にでき、その形状や配置、色などが、種の同定に役立ちます。シダ類の写真を整理するにあたって、比較良く撮れていた胞子嚢群の写真を集めてみました。(サムネイル画像をクリックすると拡大できます)
  陸上植物写真へのリンク【コケ類】【シダ類】【裸子植物】【被子植物


ハナヤスリ目 ハナヤスリ科 (Ophioglossaceae)
  フユノハナワラビ フユノハナワラビ Botrychium ternatum

フサシダ目 カニクサ科 (Ophioglossaceae)
  カニクサ カニクサ Lygodium japonicum

ウラボシ目 ホングウシダ亜目 ホングウシダ科 (Lindsaeaceae)
  ホラシノブ ホラシノブ Odontosoria chinensis

ウラボシ目 イノモトソウ亜目 イノモトソウ科 (Pteridaceae)
  イノモトソウ イノモトソウ Pteris multifida
  ペラエア・ビリディス ペラエア・ビリディス Pellaea viridis
  タチシノブ タチシノブ Onychium japonicum
  イワガネソウ イワガネソウ Coniogramme japonica

ウラボシ目 コバノイシカグマ亜目 コバノイシカグマ科 (Dennstaedtiaceae)
  フモトシダ フモトシダ Microlepia marginata

ウラボシ目 チャセンシダ亜目 チャセンシダ科 (Aspleniaceae)
  シマオオタニワタリ シマオオタニワタリ Asplenium nidus

ウラボシ目 チャセンシダ亜目 シシガシラ科 (Blechnaceae)
  コモチシダ コモチシダ Woodwardia orientalis

ウラボシ目 チャセンシダ亜目 メシダ科 (Athyriaceae)
  イヌワラビ イヌワラビ Athyrium niponicum
  ヒロハイヌワラビ ヒロハイヌワラビ Athyrium wardii
  ヘラシダ ヘラシダ Diplazium subsinuatum

ウラボシ目 チャセンシダ亜目 ヒメシダ科 (Thelypteridaceae)
  ホシダ ホシダ Thelypteris acuminata
  ミゾシダ ミゾシダ Stegnogramma pozoi

ウラボシ目 ウラボシ亜目 オシダ科 (Dryopteridaceae)
  ベニシダ ベニシダ Dryopteris erythrosora
  リョウメンシダ リョウメンシダ Arachniodes standishii
  イノデ イノデ Polystichum polyblepharum
  オリヅルシダ オリヅルシダ Polystichum lepidocaulon Syn.Cyrtomidictyum lepidocaulon
  ジュウモンジシダ ジュウモンジシダ Polystichum tripteron
  ヤブソテツ ヤブソテツ Cyrtomium fortunei
  オニヤブソテツ オニヤブソテツ Cyrtomium falcatum

ウラボシ目 ウラボシ亜目 タマシダ科 (Nephrolepidaceae)
  タマシダ タマシダ Nephrolepis cordifolia
  ホウビカンジュ 'フルカンス' ホウビカンジュ ‘フルカンス’ Nephrolepis biserrata ‘Furcans’

ウラボシ目 ウラボシ亜目 シノブ科 (Davalliaceae)
  タイワントキワシノブ タイワントキワシノブ Davallia tyermanii

ウラボシ目 ウラボシ亜目 ウラボシ科 (Polypodiaceae)
  ビカクシダ ビカクシダ Platycerium bifurcatum
  ヒトツバ ヒトツバ Pyrrosia lingua
  イワオモダカ イワオモダカ Pyrrosia hastate
  ミツデウラボシ ミツデウラボシ Selliguea hastatus var. longisquamata
  マメヅタ マメヅタ Lemmaphyllum microphyllum

ウラボシ科の写真整理

 ウラボシ科(Polypodiaceae)は、オシダ科と同様に分子生物学手法により細分化が進められた現在でも65属約1652種からなる大きなグループです(PPG-I,2016)。属間の入れ子が多数残されているため、科内の系統関係は現在でも確定していないようですが、概略として下図のように推定されています。

【ウラボシ科(Polypodiaceae)の系統】(Schneider et al.,2004)
 ┌────イワヤナギシダ亜科(Loxogrammoideae) 2属32種
┌┤┌───ビカクシダ亜科Platycerioideae) 2属70種
┤└┤┌──ハカマウラボシ亜科(Drynarioideae) 6属148種
│ └┤┌─アヤメシダ亜科(Microsoroideae) 12属183種
│  └┤┌ウラボシ亜科(Polypodioideae) 9属305種
│   └┴ヒメウラボシ亜科(Grammitidoideae) 33属911種
│     亜科の位置未定(Synammia) 1属3種
└外群(姉妹群):シノブ科(Davalliaceae)

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【ヒメシダ科(Thelypteridaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ビカクシダ亜科 Platycerioideae ビカクシダ属 Platycerium
ビカクシダ ビカクシダ
Platycerium bifurcatum Staghorn Fern
ビカクシダ亜科 Platycerioideae ヒトツバ属 Pyrrosia
ヒトツバ ヒトツバ
Pyrrosia lingua Felt Fern
シシヒトツバ シシヒトツバ
Pyrrosia lingua f. cristata> Crested Tongue Fern
イワオモダカ イワオモダカ
Pyrrosia hastate Hastate Tongue Fern
ハカマウラボシ亜科 Drynarioideae ミツデウラボシ属 Crypsinus
ミツデウラボシ ミツデウラボシ
Selliguea hastatus var. longisquamata Syn. Crypsinus hastatus Mitudeuraboshi
アヤメシダ亜科 Microsoroideae マメヅタ属 Lemmaphyllum
マメヅタ マメヅタ
Lemmaphyllum microphyllum Green Penny Fern
アヤメシダ亜科 Microsoroideae ノキシノブ属 Lepisorus
ノキシノブ ノキシノブ
Lepisorus thunbergianus> Weeping Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Schneider H, Smith AR, Cranfill R, Hildebrand TJ, Haufler CH and Ranker TA (2004)Mol Phylog Evol, 31, 1041-1063, DOII: >a hrf=””>, Accessed: 2023-12-17.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

タマシダ科の写真整理

 タマシダ科(Nephrolepidaceae)は、かつてはシノブ科に属してしましたが(大井,1957)、現在ではタマシダ属のみで科として独立しています(PPG-I,2016)。小さな単独属の科ですので、系統関係もよく調べられていて19種からなるタマシダ属(Nephrolepis)が単系であること、ツルキジノオ科(Lomariopsidaceae)が姉妹群であることなどが明らかになっています(Hennequin et al.,2010)。科としての分岐は、始新世(Eocene)にローラシア大陸の熱帯森林でのことだったと推定されています。
 カナリーヤシ(Phoenix canariensis)に着生しているシダは、ほぼ例外なくタマシダ(Nephrolepis cordifolia)で、胞子嚢群(Sorus)が腎臓型(nephroid)であることが特徴です。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【タマシダ科(Nephrolepidaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
タマシダ属 Nephrolepis
タマシダ タマシダ
Nephrolepis cordifolia Herring Bone Fern
ホウビカンジュ ‘フルカンス’ ホウビカンジュ 'フルカンス'
Nephrolepis biserrata ‘Furcans’ Giant Sword Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Hennequin S, Hovenkamp P, Christenhusz MJM and Schneider H (2010) Phylogenetics and biogeography of Nephrolepis – a tale of old settlers and young tramps, Bot J Kinnean Soc, 164, 113-127, 10.1111/j.1095-8339.2010.01076.x, Accessed: 2023-12-17.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

オシダ科の写真整理

 オシダ科(Dryopteridaceae)は、分子生物学手法の導入による再編が進んだ現在でもシダ類では最大のグループで、26属約2115種が属しています(PPG-I,2016)。科内には、少なくとも3亜科(アツイタ亜科Elaphoglossoideae、オシダ亜科Dryopteridoideae、ポリボトリア亜科Polybotryoideae)が識別されていますが、亜科の所属の定まっていない2属6種が残されています(Liu et al.,2016)。系統関係は下図のように推定されています。

【オシダ科(Dryopteridaceae)の系統】(Liu et al.,2016)
                 ┌──Elaphoglossum 600種
                ┌┴──Mickelia 10種
               ┌┴┬──Arthrobotrya 2種
        ┌bolbitidoids┤ └──Lomagramma 15種
       ┌┤      └────Bolbitis 80種
┌アツイタ亜科┤└───────────Pleocnemia 20種
│(11属 883種)│ ┌──────────Lastreopsis 16種
│      │┌┴┬─────────Megalastrum 91種
│      └┤ └─────────Rumohra 8種
│       └───────────Parapolystichum 28種
│          亜科内の系統未定 (Teratophyllum) 13種

│         ┌dryopteroids───オシダ属(Dryopteris) 400種
│        ┌┴─────────カナワラビ属(Arachniodes) 60種
│┌オシダ亜科─┬┤ ┌────────イノデ属(Polystichum) 500種
││(6属1128種)│└┬┴────────ヤブソテツ属(Cyrtomium) 35種
││      │ └─────────Phanerophlebia 8種
││      └───────────Ctenitis 125種
└┤
 │                    ┌Polybotrya (35種)
 │                   ┌┴Cyclodium 10種
 │                  ┌┴─Polybotrya (35種)
 │         ┌polybotryoides┬┴──Olfersia 3種
 └ポリボトリア亜科┬┤       └───Maxonia apiifolia
    (7属98種) ││         ┌─Polystichopsis 8種
          │└polystichopsioids ┴─Trichoneuron microlepioides
          └────────────Stigmatopteris 40種
 亜科の所属未定(Aenigmopteris 5種, Dryopolystichum phaeostigma)

 オリヅルシダ(Polystichum lepidocaulon)は、見た目はヤブソテツに似ていながら、イノデ属(Polystichum)に置かれてきました(大井,1957)。オリヅルシダ属(Crytomidictyum)として独立させることが望ましいとの分析結果も提出されていましたが(Liu et al.,2010)、PPG-I(2016)ではイノデ属に戻されているようです(Liu et al.,2016)。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【オシダ科(Dryopteridaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
オシダ亜科 Dryopteridoideae オシダ属 Dryopteris
ベニシダ ベニシダ
Dryopteris erythrosora Japanese Shield Fern
オシダ亜科 Dryopteridoideae カナワラビ属 Arachniodes
リョウメンシダ リョウメンシダ
Arachniodes standishii Upside-down Fern
オシダ亜科 Dryopteridoideae イノデ属 Polystichum
イノデ イノデ
Polystichum polyblepharum Japanese Lace Fern
アスカイノデ アスカイノデ
Polystichum fibrilloso-paleaceum Asuka Inode
オリヅルシダ オリヅルシダ
Polystichum lepidocaulon Syn. Cyrtomidictyum lepidocaulon Scale-stem Cyrtomidictyum
ジュウモンジシダ ジュウモンジシダ
Polystichum tripteron Trifid Holly Fern
オシダ亜科 Dryopteridoideae ヤブソテツ属 Cyrtomium
ヤブソテツ ヤブソテツ
Cyrtomium fortunei Fortune’s Holly Fern
ヤマヤブソテツ ヤマヤブソテツ
Cyrtomium fortunei var. clivicola Dwarf Japanese Holly Fern
テリハヤブソテツ テリハヤブソテツ
Cyrtomium laetevirens
オニヤブソテツ オニヤブソテツ
アツイタ亜科 Elaphoglossoideae ルモーラ属 Rumohra
レザーリーフファン レザーリーフファン
Rumohra adiantifolmis Leatherleaf Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Liu H-M, Zhang X-C, Wang M-P, Shang H, Zhou S-L, Yan Y-H, Wei X-P, Xu W-B and Schneider H (2016) Phylogenetic placement of the enigmatic fern genus Trichoneuron informs on the infra-familial relationship of Dryopteridaceae, Plant Syst Evol, 302, 319–332, DOI: 10.1007/s00606-015-1265-3, Accessed: 2023-12-16.
Liu H-M, Zhang X-C,Wang W and Zeng H (2010) Molecular phylogeny of the endemic fern genera Cyrtomidictyum and Cyrtogonellum (Dryopteridaceae) from East Asia, Org Divers Evol, 10, 57–68, DOI 10.1007/s13127-010-0010-6, Accessed: 2023-12-27.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

ヒメシダ科の写真整理

 ヒメシダ科(Thelypteridaceae)は、メシダ科と同様にオシダ科から独立した科で、熱帯亜熱帯を中心に30属約1034種が記載されているシダ類としては比較的大きなグループです(PPG-I,2016)。科内のこれまでの分類は、形態的にみても疑問が持たれており(岩槻,1962)、遺伝子を用いた手法が導入された結果、属間の入れ子が多数残されていることが確認されました。このため、旧亜科とは異なるクレードが設置され、少なくとも2つのクレード、即ちミヤマワラビ類(Phegopteroid) とヒメシダ類(Thelypteroid)が単系として認められています(Almeida et al.,2016)。系統関係は下図のように推定されています。

【ヒメシダ科(Thelypteridaceae)の系統】(Almeida et al.,2016)
           ┌ホシダ・クレード(Cyclosoroid)21属───
          ┌┴オレオプテリス属(OreoPteris)
┌ヒメシダ・クレード┤┌ハシゴシダ・クレード(Amauropeltoid)4属
┤ (Thelypteroid) └┴狭義のヒメシダ属(Thelypteris s.s.)
└ミヤマワラビ・クレード(Phegopteroid) 3属
  (Pseudophegopteris, Phrgopteris, Macrothlypteris)

            ┌クリステロイド・クレード(Christelloid)13属
            │┌──Meniscium
           ┌┴┤ ┌Ampelopteris
           │ └┬┴Mesophlebion
           │  └─ホシダ属(Cyclosorus)
          ┌┴────Goniopteris
         ┌┤┌────ミゾシダ属(Stegnogramma)
─ホシダ・クレード┤└┴────-Cyclogramma)
  (Cyclosoroid) └──────Steiropteris

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【ヒメシダ科(Thelypteridaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ヒメシダ亜科 Thelypteridoideae ホシダ属 Cyclosorus
ホシダ ホシダ
Cyclosorus acuminatus Syn. Thelypteris acuminata Ho-shida
ヒメシダ亜科 Thelypteridoideae アミシダモドキ属 Stegnogramma
ミゾシダ ミゾシダ
Stegnogramma pozoi subsp. mollissima Syn. Leptogramma mollissima Mizo-shida

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
岩槻邦男 (1962) ヒメシダ群シダ類の葉脈、Acta Phytotax Geobot, 20, 219-227, DOI: 10.18942/bunruichiri.KJ00002992782, Accessed: 2023-12-16.
Almeida TE, Hennequin S, Schneider H, Smith AR, Batista JAN, Ramalho AJ, Proite K and Salino A (2016) Towards a phylogenetic generic classification of Thelypteridaceae: Additional sampling suggests alterations of neotropical taxa and further study of paleotropical genera, Mol Phyl Evol, 94, 688-700, DOI: 10.1016/j.ympev.2015.09.009, Accessed: 2023-12-13.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

メシダ科の写真整理

 メシダ科(Athyriaceae)は、オシダ科から分離した科で、その後も科の範囲が定まらなかったグループです(大井,1957;加藤,1972など)。PPG-I(2016)では、3属約650種に整理されましたが、さらに広義のメシダ属(Athyrium s.l.)を分割整理する提案も(Liu et al.,2011)提出されています。系統関係は下図のように推定されています。

【メシダ科(Athyriaceae)の系統】(Liu et al.,2011)
                   ┌┬狭義のメシダ属(Athyrium s.s.)
┌広義のメシダ属(Athyrium s.l.)約230種┤└Cornopteris
┤                  └─Anisocampium
├シケシダ属(Deparia) 約70種
└ヘラシダ属(Diplazium) 約350種

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【メシダ科(Athyriaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
メシダ亜科 Athyrioideae メシダ属 Athyrium
イヌワラビ イヌワラビ
Athyrium niponicum Japanese Painted Fern
ヒロハイヌワラビ ヒロハイヌワラビ
Athyrium wardii
ヘラシダ属 Diplazium
ヘラシダ ヘラシダ
Diplazium subsinuatum Hera-shida
シケシダ属 Deparia
シケシダ シケシダ
Deparia japonica Syn. Athyrium japonicum Japanese lady fern
オオヒメワラビ オオヒメワラビ
Deparia okuboana

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
加藤雅啓 (1972) メシダ科の分類と維管束の構造, Acta Phytotax Geobot, 25(2-3), 79-91, DOI: 10.18942/bunruichiri.KJ00001078091, Accessed: 2023-12-11.
Liu Y-C, Wen-Liang Chiou W-L and Masahiro Kato (2011) Molecular phylogeny and taxonomy of the fern genus Anisocampium (Athyriaceae), Taxon, 60(3), 824-830, DOI: 10.1002/tax.603014, Accessed: 2023-12-11.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

シシガシラ科の写真整理

 シシガシラ科(Blechnaceae)は、18属約238種と一応の整理がされていますが(PPG-I,2016)、これを3亜科24属約265種とする提案が公表されています(Gasper et al.,2017)。ただし、未解決の部分も残されていて、系統関係は下図のように推定されています。

【シシガシラ科(Blechnaceae)の系統】(Gasper et al.,2017)
      ┌Superclade B 6属
     ┌┤(Parablechnum, Doodia, Oceanopteris, Neoblechnum, Lomariocycas, Diploblechnum)
     │└Superclade A 4属
    ┌┤ (Austroblechnum, Blechnum S.S., Cranfillia, Icarus)
   ┌┤└ロマリア属(Lomaria)
   │└ロマリジウム属(Lomaridium)
  ┌┴シシガシラ亜科(Blechnoideae) 6属
 ┌┤  (Sadleria, Cleistoblechnum, Blechnopsis, Struthiopteris, Blechnidium, Brainee)
┌┤└─ステノクラエナ亜科(Stenochlaenoideae) 3属
││   (Stenochlaen, Telmatoblechnum, Salpichuaena)
┤└──コモチシダ亜科(Woodwardioideae) 3属
│    (Woodwardia, Anchistea, Lorinseria)
└外群(クサソテツ属、コウヤワラビ属、イヌガンソク属など)

 コモチシダ(子持羊歯)の名の由来となっている葉表に生じる小苗は無性芽であり、核相が異なる前葉体(配偶体)ではありません。栄養繁殖に使われるという意味では、ハカラメ(セイロンベンケイ)の葉に生ずる芽ヤマノイモの零余子(むかご)等と同じなのですが、三浦半島でのコモチシダはあまりこの無性芽をつけることはなく、繁殖は主に胞子によっているようです。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【シシガシラ科(Blechnaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
コモチシダ属 Woodwardia
コモチシダ コモチシダ
Woodwardia orientalis Oriental Chain Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Gasper ALd, Almeida TE, Dittrich VAdO, Smith AR and Salino A (2017) Molecular phylogeny of the fern family Blechnaceae (Polypodiales) with a revised genus-level treatment, Cladistics, DOI: 10.1111/cla.12173, Accessed: 2023-12-11.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

チャセンシダ科の写真整理

 チャセンシダ科(Aspleniaceae)は、2属約730種で構成されます(PPG-I,2016)が、そのうち少なくとも700種は、チャセンシダ属(Asplenium)となっています。チャセンシダ属は熱帯域を中心に全世界に分布していて、生態は着生種が多いのですが、形態的には多様で、属内に4つのスーパークレード、さらにその下位に8つのクレード識別されていますので(Xu et al.,2020)、今後属内の整理や分割が提案されるかも知れません。系統関係の概略は下図のように推定されています。

【チャセンシダ科(Aspleniaceae)の系統】(Xu et al.,2020)
┌チャセンシダ属┬──Pleurosorus superclade
┤(Asplenium)  └┬─Asplenium superclade
│        └┬Neottopteris superclade
│         └A.erosum Superclade
└ホウビシダ属(Hymenasplenium) 約30種

 見た目が似ていたためもあり、かつてはこの科に置かれていたヘラシダ属(Diplazium)は、オシダ科に移されています。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【チャセンシダ科(Aspleniaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II)

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
チャセンシダ属 Asplenium
シマオオタニワタリ シマオオタニワタリNo Image
Asplenium nidus Bird’s-nest Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Xu K-W, Zhang L, Rothfels CJ, Smith AR, Viane R, Lorence D, Wood KR, Cheng C-W, Knapp R, Zhou L, Lu NT, Zhou X-M, Wei H-J, Fan Q, Chen S-F, Cicuzza D, Gao X-F, Liao W-B and Zhang L-B (2020) A global plastid phylogeny of the fern genus Asplenium (Aspleniaceae), Cladistics, 36, 22–71, DOI: 10.1111/cla.12384, Accessed: 2023-12-30.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

コバノイシカグマ科の写真整理

 コバノイシカグマ科(Dennstaedtiaceae)は、旧ワラビ科だった種(大井,1957)を主体としてコバノイシカグマ亜目(Dennstaedtiineae) 内に新設された科で、10属265種程で構成されています(PPG-I,12016)。さらに、最近の報告(Triana-Moreno et al.,2023)により、これまでのコバノイシカグマ属が多系であったことが示され、新熱帯区産の新属Mucuraを加えて3亜科11属に整理することが提案されています。系統関係は下図のように推定されています。

【コバノイシカグマ科(Dennstaedtiaceae)の系統】(Triana-Moreno et al.,2023)
             ┌──フモトシダ属(Microlepia) 約60種
            ┌┤┌─シトロボリウム属(Sitobolium) 5種
 ┌コバノイシカグマ亜科┤└┴─ムクラ属(Mucura) 新属:2種
 │       (4属)└───コバノイシカグマ属(Dennstaedtia) 約55種
 │            ┌─ユノミネシダ属(Histiopteris)
 │           ┌┴─ブロティエラ属(Blotiella)
 │          ┌┴──ハネガエリワラビ属(Paesia)
 │         ┌┴───ハイヤ属(Hiya)
┌┴イワヒメワラビ亜科┴┬───イワヒメワラビ属(Hypolepis)
┤        (6属)└───ワラビ属(Pteridium)
└オオフジシダ亜科(1属)────オオフジシダ属(Monachosorum)

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【コバノイシカグマ科(Dennstaedtiaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)コバノイシカグマ亜目(Dennstaedtiineae)

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
コバノイシカグマ亜科 Dennstaedtioideae フモトシダ属 Microlepia
フモトシダ フモトシダ
Microlepia marginata Fumoto-shida

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Triana-Moreno LA, Yañez A, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Pena NTL, Schwartsburd PB & Michael Sundue (2023) Phylogenetic revision of Dennstaedtioideae (Dennstaedtiaceae:Polypodiales) with description of Mucura, gen. nov., TAXON, 72(1), 20–46, DOI: 10.1002/tax.12858, Accessed: 2023-12-07.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.