イネ目(Poales)は２万種以上が記載されて来た大規模なグループで、そのうち1万2000種以上がイネ科の所属となっています(Wu et al.,2022)。イネ目内のカツマタソウ周辺に認められた3科が統合された結果、APG-IV(2016)では14の科に整理されています。
イネ科(Poaceae)の分類に関しては、Grass Phtlogeny Working Group(2001)の公表からもうすぐ四半世紀となり、科内のふたつの分岐群(PACMAD分岐群、BEP分岐群)、特に後者が単系であることは広く受け入れられていますが、連のレベル以下にはまだ解決すべき分岐が多数残されている様です。
イネ科の写真整理 タケ亜科の写真
維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】
【イネ目(Poales)の系統概要】
Wu et al.(2022)
APG-IV(2016)では、カツマダソウ科とアナルトリア科はサンアソウ科に統合され、イネ目は14科となっています。
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【イネ科(Poaceae)の系統概要】
Huang et al.(2022)
イネ科は、約11000種から構成される被子植物として最大の科です。高温、乾燥、低二酸化炭素濃度でも生育することができるC4光合成に適応した種が含まれていて、イネ(C3)、コムギ(C3)、トウモロコシ(C4)など重要穀物も多数含まれています。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。
┌PACMAD分岐群(PACMAD Clade)
││ ┌
ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)> ─→ 【
ヒゲシバ亜科】
││ ││ ┌オヒゲシバ連(Cynodonteae) C4
││ ┌┤│┌┼シバ連(Zoysieae) C3
││ ││└┤├スズメガヤ連(Eragrostideae) C4
││ ┌┤│ │└トリラフィス連(Triraphideae)
││ │││ └セントロポディア連(Centropodieae) C3/C4
││ ││└
ダンソニア亜科(Danthonioideae)
││┌┤└
ダンチク亜科(Arundinoideae) C3
││││┌
キビ亜科(Panicoideae) ─→ 【
キビ亜科】
││││││ ┌ウシクサ連(Andropogoneae) C4
│││└┤│ ┌┬┴トダシバ連(Arundinelleae) C4
│││ ││ ┌┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
│└┤ ││ ┌┤└キビ連(Paniceae) C3/C4
│ │ ││ ┌┤└トリスタキア連(Tristachyideae) C4
│ │ ││┌┤└ギネリウム連(Gynerieae)
┌┤ │ │└┤└┬チサノレナ連(Thysanoiaeneae)
││ │ │ │ └セントテカ連(Centotheceae) C3
││ │ │ └┬ゼギテス連(Zuegiteae)
┌┤│ │ │ └チャスマンティウム連(Chasmanthieae)
│││ │ └
ミクライラ亜科(Micrairoideae)
┌┤││ │ └┬イサクネ連(Isachneae) C3
││││ │ └エリアクネ連(Eriachneae) C4
││││ └
アリスティダ亜科(Aristidoideae)
┌┤│││ └アリスティダ連(Aristideae) C4
││││└BEP分岐群(BEP Clade) C3
││││ │┌┬
イチゴツナギ亜科(Pooideae) C3
┤│││ └┤└
タケ亜科(Bambusoideae) C3 ─→ 【
タケ亜科】
││││ └
イネ亜科(Orizoideae)=エールハルタ亜科(Ehrhartoideae) C3
│││└プエリア連(Atractocarpeae)───┬
プエリア亜科
││└グアデュエラ連(Guaduelleae) ───┘
(Puelioideae)
│└
ファルス亜科(Pharoideae)
└
アノモクロア亜科(Anomochlooideae)
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【イネ科(Poaceae)の系統概要】
GPWG-II(2012)
光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。
┌キビ亜科(Panicoideae)：250属32366種 C3/C4 ─→ 【
キビ亜科】
┌┤ ┌ミクライラ亜科(Micrairoideae)：12属188種 C3/C4
││┌┴ダンチク亜科(Arundinoideae)：9属45種 C3
│└┤┌ダンソニア亜科(Danthonioideae)：26属281種
┌┤ └┴┬セントロポディア分岐群(Centropodie clade)：3属6種 C3/C4
┌┤│ └ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)：125属1601種 C3/C4 ─→ 【
ヒゲシバ亜科】
││└アリスティダ亜科(Aristidoideae)：27属349種 C4
┌┤└┬エールハルタ亜科(Ehrhartoideae)：11属111種 = イネ亜科(Orizoideae) C3 ─→ 【
イネ亜科】
┌┤│ └┬タケ亜科(Bambusoideae)：16属1462種 C3─→ 【
タケ亜科】
┤││ └イチゴツナギ亜科(Pooideae)：48属3850種 C3
││└プエリア亜科(Puelioideae)：1属11種
│└ファルス亜科(Pharoideae)：1属13種
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)：2属4種
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【ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)周辺の系統概要】
Wang et al.(2022)
ヒゲシバ亜科は140属1400種以上で構成され(Wang et al..2022)、そのうち約半数の種がオヒゲシバ連の所属です。C4光合成に対応した種が多く含まれていることから、近未来の食糧餌料としても期待されています。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。
┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)
││ ┌オヒゲシバ連(Cynodonteae) C4
┤│ ││ ┌トリオディア亜連(Triodiinae)
││ ││ ┌┬┴オリナス属(Orinus)
││ ││ ┌┤└クレイストジェナス属(Cleistogenes)
││ ││ ┌┤└┬ボウテロウア上亜連(supersubtribe Gouiniodinae)
││ ││ ││ └タツノツメガヤ亜連(Dactylocteniinae)
││ ││┌┤└┬エレウシン亜連(Eleusininae)
││ │└┤│ └アエルロプス亜連(Aeluropodinae)
││ ┌┤ │└トリポゴン亜連(tripogoninae)
││ ┌┤│ └ボウテロウア上亜連(supersubtribe Boutelouodinae)
││┌┤│└シバ連(Zoysieae) C3
│└┤│└スズメガヤ連(Eragrostideae) C4
│ │└トリラフィス連(Triraphideae)
│ └セントロポディア連(Centropodieae) C3/C4
└外群(outgroup)：ダンソニア亜科
│ ┌カリフォルニアオートグラス Danthonia callifornica
└┬┴シロガネヨシCortaderia selloana
└キオノクロア・マクラChionochloa macra
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【キビ亜科(Panicoideae)周辺の系統概要】
Burke et al.(2016)
トウモロコシ、稗、粟など重要な穀物が多数含まれているキビ亜科では、212属3316種が記載されているとされ、亜科内には少なくとも10の連が識別されている様です。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。
┌キビ亜科(Panicoides)
││ ┌ウシクサ連(Andropogoneae) C4
││ ┌┬┴トダシバ連(Arundinelleae) C4
││ ┌┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
││┌┤└キビ連(Paniceae) C3/C4
│└┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
┌┤ │ ┌┬セントテカ連(Centotheceae) C3
││ │┌┤└チサノレナ連(Thysanoiaeneae)
││ └┤└トリスタキア連(Tristachyideae) C4
││ └┬チャスマンティウム連(Chasmanthieae)
┌┤│ └ゼギテス連(Zuegiteae)
│││ ┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)
│││┌┬┴ダントニア亜科(Danthonoideae)
┌┤│└┤└ミクライラ科(Micrairoideae) C3/C4
│││ └アリスティダ亜科(Aristidoideae)
┌┤││ ┌イチゴツナギ亜科(Pooideae) C3
│││└┬┴タケ亜科(Bambusoideae) C3
┤││ └イネ亜科(Orizoideae) C3
││└プエリア亜科(Puelioideae)
│└ファルス亜科(Pharoideae)
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)
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【タケ亜科(Bambusoideae)の系統概要】
Wysocki et al.(2015)
タケ亜科は、115属1450種が記載されていて、少なくとも3つの連に相当するクレード(分岐群)が識別できるようです。、
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【タケ連(Bambuseae)周辺の系統概要】
Triplett et al.(2010)
ストレプトジーナ連は、タケ亜科との関係が指摘されたこともありましたが(飯岡,1958)、現在ではイネ亜科内の4つ目の連とされています(Saarela et al.,2018)
┌ファルス亜科(Pharoideae)
┤┌┬エールハルタ亜科(イネ亜科)(Ehrhartoideae)
││└ストレプトジーナ連(Streptogyneae)
└┤┌イチゴツナギ亜科(Pooideae)
└┴
タケ亜科(Bambusoideae)
│ ┌(熱帯木性バンブー:Tropical Woody Bamboos)
│┌┴(草性バンブー:Herbaceous Bamboos)
└┴(温帯木性バンブー:Temperate Woody Bamboos)
│┌タムノカラムス類(I. Bergbamboes)
└┤┌アフリカ高山性バンブー(II. African apline bamboos)
└┼香竹分岐群(III. Chimonocalamus)
├
オカメザサ分岐群(IV. Shibataeae clade)
├
マダケ分岐群(V. Phyllostachys clade)
└
アズマザサ分岐群(VI. Arundinaria clade)
└┬(Sasa-Arundinaria
sensu Stricto subclade)
└┬(Sinicae subclade)
└(Medake subclade)
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【メダケ連(Arundinarieae)周辺の系統概要】
Attigala et al.(2016)
メダケ連内に12のクレードが識別されています。
┌イチゴツナギ亜科(Pooideae) ┐
┤└┬
ホソムギ Lolium perenne │
│ └
四条オオムギ Hordeum vulgare Subsp. vulgare │
│┌タケ連(Bambuseae) │
│││ ┌┬インドトゲタケ
Bambusa bambos ├外群
└┤│ ┌┤└メロカンナ・バクシフェラ
Melocanna baccifera │(Outgroups)
││┌┤└オルメカ・リフレクサ
Olmeca reflexa │
│└┤└チュスケア・スペクタビリス
Chusquea spectabilis │
│ └┬オオバチヂミザサ
Olyra latifolia │
│ └クリプトクロア・ストリクティフォリア
Cryptochloa strictifolia ┘
└メダケ連(Arundinarieae)
│ ┌アシドササ・プルプレア
Acidosasa purpurea ┐
│ ┌┴カンザンチク
Pleioblastus hindsii │
│ ┌┤ ┌┬アルンディナリア・アバラチアナ
Arundinaria appalachiana ├VI
│ ││┌┤└アルンディナリア・テクタ
Arundinaria tecta │
│ ┌┤└┤└アルンディナリア・ギガンテア
Arundinaria gigentea │
│ ││ └オオササ
Sasa veitchii ┘
│┌┤│┌イントカラムス・ウィルソニ
Indocalamus wilsonii ─VIII
│││└┤┌フェロカラムス・
Ferrocalamus rimosivaginus ┬IV
│││ └┴
オカメザサ Shibataea kumsaca ┘
└┤│ ┌ファーゲシア・ニチダ
Fargesia nitida ┬V
││ ┌┴
ホテイチク Phyllostachys aurea ┘
││ ├水银竹
Indocalamus sinicus ─X
││┌┤ ┌香竹属の一種
Chimonocalａmus sp. ─III
││││┌┴┬クルナ・デンシフォリア
Kuruna densifolia ┬XII
│└┤└┤ └クルナ・デビリス
Kuruna debilis ┘
│ │ ├オルデアニア・アルピナ
Oldeania alpina ─II
│ │ └高黎贡山竹(がおりごんちく)
Gaoligongshania megalothyrsa ─IX
│ └┬玉山箭竹(ぎょくざんせんちく)
Bergbambos tessellata ─I
│ └タムノカラムス・スパティフロルス
Tamnocalamus sapthiflorus ─VII
└アツバチク
Ampelocalamus calcareus ─XI
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【文献】
GPWG (2001) Phylogeny and Subfamilial Classification of the Grasses (Poaceae). Ann Missouri Bot Garden, 88(3), 373-457,
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The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.
Wang R, Zhang X-J, Guo X-X, Xing Y, Qu X-J and Fan S-J (2022), Plastid phylogenomics and morphological character evolution of Chloridoideae (Poaceae), Front Plant Sci, 13:1002724, DOI: 10.3389/fpls.2022.1002724, Accessed: 2025-08-11.
Wu H, Yang J-B, Liu J-X, Li D-Z and Peng-Fei Ma (2022), Organelle Phylogenomics and Extensive Conflicting Phylogenetic Signals in the Monocot Order Poales, Front Plant Sci, 12, DOI: 10.3389/fpls.2021.824672, Accessed: 2025-08-11.
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Saarela JM, Burke SV, Wysocki WP, Barrett MD, Clark LG, Craine JM, Peterson PM, Soreng RJ, Vorontsova MS and Duvall MR (2018), A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions, . PeerJ, 6:e4299, DOI: 10.7717/peerj.4299, Accessed: 2025-08-10.
飯岡亜緒 (1958) Streptogena (イネ科)について, 植物研究雑誌, 33(12), 364-366, Accessed: 2025-07-28.
Burke SV, Wysocki WP, Zuloaga FO, Craine JM, Pires JC, Edger PP, Mayfield-Jones D, Clark LG, Kelchner SA and Duvall MR (2016) Evolutionary relationships in Panicoid grasses based on plastome phylogenomics (Panicoideae; Poaceae), BMC Plant Biol, 16:140, DOI 10.1186/s12870-016-0823-3, Accessed: 2025-07-28.
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Attigala L, Wysocki WP, Duvall MR and Clark LG (2016) Phylogenetic estimation and morphological evolution of Arundinarieae (Bambusoideae:Poaceae) based on plastome phylogenomic analysis, Mol Phylog Evol, 101, 111-121, DOI: 10.1016/j.ympev.2016.05.008, Accessed: 2025-07-30.
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