生物を動物界、植物界、菌界、原生生物界、モネラ界の五つの界(kigdom)に分ける五界説は20世紀には広く認められていましたが、当時は応用されていなかった分生物学的手法の導入や相次いだ新種の発見(Hausmann et al.,2002; Yamaguchi et al.,2005; Okamoto and Inoue,2005など )により、生物の分類系統図は大きく書き換えられつつあります。被子植物では分類体系の大枠がAPG-IV(2016)の公表により定まったようですが、生物全体でみるとまだまだ未解決の部分がたくさん残されています。ここでは、真核生物での分類体系の概要を、Adl et al.(2019)などを参考にしてまとめてみました。
Adl et al.(2019)の要旨によれば、真核生物の分類に関する2019改訂では、下記の3点が明らかにされています。
１．真核生物では少なくともふたつのドメイン、アモルフェア(Amorphea)、デイアフォレティケス(Diaphoretickes)を識別することが出来る。
２．エクスカバータ(Excavata)は単系ではないことが確認されたため、マラウィモナダ(Malawimonada)、メタモナダ(Metamonada)、ディスコバ(Discoba)に分割され、系統位置は未定。
３．クリプト藻とハプト藻とは単系であることが確認され、それぞれクリプチスタ(Cryptista)、ハプチスタ(Haptista)となった。
界、門、綱といったタクソン(分類階級)は、もはや無意味なのですが、参考まで旧分類体系でのタクソンもわかる範囲で入れています。鞭毛(kont)の数によるドメイン設定も進化の過程で二次的に鞭毛の本数が変わっていたことが明らかとなったため意味がなくなっていますが、ドメイン『アモルフェア』は鞭毛が1本の旧ドメイン『ユニコンタ』にほぼ相当しているようです。今世紀になってやっと分類的位置を得たと思われたミドリムシ(Eiglena)はエクスカバータの解体に伴い再び系統位置不明(Orphan clade)となっています。こうして眺めると、旧五界のうち、植物界、動物界、菌界は原生生物界の中に配置されるようになったことが見て取れます。
原核生物(Prokaryote)の系統
┬真正細菌(bacterium) 藍藻、病原性細菌など 1万種以上 ≒ 旧モネラ界(Monera)
└古細菌(Archaea) 好塩菌、好熱菌、メタン菌など 約550種
└古細菌(Archaea) 好塩菌、好熱菌、メタン菌など 約550種
真核生物(Eukaryota)の系統
┌【アモルフェア(Amorphea) ≒ 旧ユニコンタ(UniKonta)】
┤ │┌アメーボゾア:後方鞭毛生物(Amoebozoa) 255属
│ └┤│┌─ツブリネア門(Tubulinea) 93属
│ │└┼─エボシア門(Evosea) 106属
│ │ ├─ディスコシア門(Discosea) 35属
│ │ └──動菌下門(Mycetozoa)
│ │ ├真正動菌(Eumycetozoa)
│ │ └タマホコリカビ(Dictyostelia)
│ └オバゾア(Obazoa)
│ │┌オピストコンタ(Opisthokonta)
│ └┤│┌ホロマイコータ(Nucletmycea / Holomycota)
│ │└┤ └菌界(Fungi) ～8600属
│ │ │ │┌──ツボカビ綱(Chytridiomycetes) 140属
│ │ │ └┤ └ヌクレアリア目(Nuclearia)：3科10属
│ │ │ └ディカリア (Dikarya) ～8000属
│ │ │ │┌子嚢菌門(Ascomycota) ～6400属
│ │ │ └┼担子菌門(Basidiomycota) ～1600属
│ │ │ ├ケカビ門(Mucoromycota) ～340属
│ │ │ └トリモチカビ門(Zoopagomycota) ～200属
│ │ └ホロゾア(Holozoa)
│ │ │┌─イクチオスポレア目(Ichthyospoea)
│ │ └┼─襟鞭毛虫綱(Choanoflagellata) 57属
│ │ ├刺胞動物門(Cnidaria) クラゲ、サンゴ、イソギンチャクなど
│ │ ├有櫛動物門(Ctenophora) ウリクラゲ、フウセンクラゲなど
│ │ └後生動物(Metazoa) ≒ 旧動物界(Animalia)
│ │ ├海綿動物門(Porifera) 普通海綿、石灰海綿など 742属
│ │ └真正後生動物(Eumetazoa) 節足動物、軟体動物、脊椎動物(鳥)など
│ ├アプソモナス科(Apusomonadidae) 6属 ┐
│ └ブレビアテア科(Breviatea) 4属 ┴旧アプソゾア(Apusozoa)
│
├【デイアフォレティケス(Diaphoretickes)】
│ │┌クリプチスタ門(Cryptista) 21属
│ └┤ └カタブレファリダ(Kathablepharidae)：ハテナ(Hatena arenicola)など
│ ├ハプチスタ門(Haptista)
│ │ ├ハプト藻綱(Haptophyta) 円石藻など 80属
│ │ └有中心粒太陽虫(Centroplasthelida) 16属
│ ├アーケプラスチダ(Archaeplastida) ≒ 旧植物界(Plantae s.l.)
│ │ │┌灰色植物門(Glaucopyta) 4属
│ │ └┼紅藻植物門(Rhodophyceae) テングサ類など 850属
│ │ └緑色植物(亜界)(Chloroplastida)
│ │ ├─緑藻植物門(Chlorophyta) クロレラ、アオサ、マリモなど 7万2000種
│ │ └ストレプト植物(Streptophyta)
│ │ └┬ストレプト藻類(Streptophyte algae)
│ │ └陸上植物上門(Embryophyta) 蘚苔、シダ、種子植物など 33万8838種
│ ├SAR(Stramenopiles+Alveolata+Rhizaria)
│ ││┌ストラメノパイル(Stramenopiles)
│ │└┤ └不等毛藻(Ochrophyta / Heterokontophyta)
│ │ │ ├─褐藻目(Phaeophyceae)
│ │ │ └珪藻綱(Diatomea) ～400属
│ │ ├アルベオラータ(Alveolata)：
│ │ │ │┌繊毛虫門(Ciliophora)：ゾウリムシ、ツリガネムシなど 1509属
│ │ │ └┼渦鞭毛藻門(Dinoflagellata) 300属
│ │ │ │ │┌シンディニアレス綱(Syndiniales)
│ │ │ │ └┼ノクティルカレス綱(Noctilucales)：夜光虫など
│ │ │ │ └ダイノファイシー綱(Dinophyceae)
│ │ │ └アピコンプレックス門(Apicomplaxa)：マラリア原虫など ～350属
│ │ └リザリア(Rhizaria)
│ │ │┌ケルコゾア門(Cerconzoa):有殻糸状根足虫など >>204属
│ │ └┼インブリカテア門(Imbricatea) 89属
│ │ ├エンドミクサ門(Endomyxa)門 >34属
│ │ └レタリア(Retaria)
│ │ │┌有孔虫門(Foraminifera)：星の砂、フズリナ(†)など ～950属
│ │ └┼放散虫門(Radiolaria)
│ │ └─肉質虫綱(Polycystinea) ～470属
│ └──テロネマ(Telonemia) Telonema 2種+
│
│系統位置未定(Orphan clade)
├クルムス目(CRuMs)：Crumalia 11属
│ │【ドメインとしては認められていないランク、アモルフェアの姉妹群と推定】
│ │ ┌コロディマティオニダ科(Collodictyonida)
│ └─┼リジフィリダ科(Rigifilida)
│ └マンタモニス科(Manthamonas)
├─マラウィモナダ(Malawimonada) ┐
├─メタモナダ(Metamonada) 133属 ├ 旧エクスカバータ(Excavata)
├─ディスコバ(Discoba)：ミドリムシなど 94属┘
├─アンキロモナズ(Ancyromonadida)
├─ヘミマスティゴフォラ(Hemimastigophora)
└─メテオラ(Meteora sporadica) 1種：地中海の深海底より発見され、2002年に記載
┤ │┌アメーボゾア:後方鞭毛生物(Amoebozoa) 255属
│ └┤│┌─ツブリネア門(Tubulinea) 93属
│ │└┼─エボシア門(Evosea) 106属
│ │ ├─ディスコシア門(Discosea) 35属
│ │ └──動菌下門(Mycetozoa)
│ │ ├真正動菌(Eumycetozoa)
│ │ └タマホコリカビ(Dictyostelia)
│ └オバゾア(Obazoa)
│ │┌オピストコンタ(Opisthokonta)
│ └┤│┌ホロマイコータ(Nucletmycea / Holomycota)
│ │└┤ └菌界(Fungi) ～8600属
│ │ │ │┌──ツボカビ綱(Chytridiomycetes) 140属
│ │ │ └┤ └ヌクレアリア目(Nuclearia)：3科10属
│ │ │ └ディカリア (Dikarya) ～8000属
│ │ │ │┌子嚢菌門(Ascomycota) ～6400属
│ │ │ └┼担子菌門(Basidiomycota) ～1600属
│ │ │ ├ケカビ門(Mucoromycota) ～340属
│ │ │ └トリモチカビ門(Zoopagomycota) ～200属
│ │ └ホロゾア(Holozoa)
│ │ │┌─イクチオスポレア目(Ichthyospoea)
│ │ └┼─襟鞭毛虫綱(Choanoflagellata) 57属
│ │ ├刺胞動物門(Cnidaria) クラゲ、サンゴ、イソギンチャクなど
│ │ ├有櫛動物門(Ctenophora) ウリクラゲ、フウセンクラゲなど
│ │ └後生動物(Metazoa) ≒ 旧動物界(Animalia)
│ │ ├海綿動物門(Porifera) 普通海綿、石灰海綿など 742属
│ │ └真正後生動物(Eumetazoa) 節足動物、軟体動物、脊椎動物(鳥)など
│ ├アプソモナス科(Apusomonadidae) 6属 ┐
│ └ブレビアテア科(Breviatea) 4属 ┴旧アプソゾア(Apusozoa)
│
├【デイアフォレティケス(Diaphoretickes)】
│ │┌クリプチスタ門(Cryptista) 21属
│ └┤ └カタブレファリダ(Kathablepharidae)：ハテナ(Hatena arenicola)など
│ ├ハプチスタ門(Haptista)
│ │ ├ハプト藻綱(Haptophyta) 円石藻など 80属
│ │ └有中心粒太陽虫(Centroplasthelida) 16属
│ ├アーケプラスチダ(Archaeplastida) ≒ 旧植物界(Plantae s.l.)
│ │ │┌灰色植物門(Glaucopyta) 4属
│ │ └┼紅藻植物門(Rhodophyceae) テングサ類など 850属
│ │ └緑色植物(亜界)(Chloroplastida)
│ │ ├─緑藻植物門(Chlorophyta) クロレラ、アオサ、マリモなど 7万2000種
│ │ └ストレプト植物(Streptophyta)
│ │ └┬ストレプト藻類(Streptophyte algae)
│ │ └陸上植物上門(Embryophyta) 蘚苔、シダ、種子植物など 33万8838種
│ ├SAR(Stramenopiles+Alveolata+Rhizaria)
│ ││┌ストラメノパイル(Stramenopiles)
│ │└┤ └不等毛藻(Ochrophyta / Heterokontophyta)
│ │ │ ├─褐藻目(Phaeophyceae)
│ │ │ └珪藻綱(Diatomea) ～400属
│ │ ├アルベオラータ(Alveolata)：
│ │ │ │┌繊毛虫門(Ciliophora)：ゾウリムシ、ツリガネムシなど 1509属
│ │ │ └┼渦鞭毛藻門(Dinoflagellata) 300属
│ │ │ │ │┌シンディニアレス綱(Syndiniales)
│ │ │ │ └┼ノクティルカレス綱(Noctilucales)：夜光虫など
│ │ │ │ └ダイノファイシー綱(Dinophyceae)
│ │ │ └アピコンプレックス門(Apicomplaxa)：マラリア原虫など ～350属
│ │ └リザリア(Rhizaria)
│ │ │┌ケルコゾア門(Cerconzoa):有殻糸状根足虫など >>204属
│ │ └┼インブリカテア門(Imbricatea) 89属
│ │ ├エンドミクサ門(Endomyxa)門 >34属
│ │ └レタリア(Retaria)
│ │ │┌有孔虫門(Foraminifera)：星の砂、フズリナ(†)など ～950属
│ │ └┼放散虫門(Radiolaria)
│ │ └─肉質虫綱(Polycystinea) ～470属
│ └──テロネマ(Telonemia) Telonema 2種+
│
│系統位置未定(Orphan clade)
├クルムス目(CRuMs)：Crumalia 11属
│ │【ドメインとしては認められていないランク、アモルフェアの姉妹群と推定】
│ │ ┌コロディマティオニダ科(Collodictyonida)
│ └─┼リジフィリダ科(Rigifilida)
│ └マンタモニス科(Manthamonas)
├─マラウィモナダ(Malawimonada) ┐
├─メタモナダ(Metamonada) 133属 ├ 旧エクスカバータ(Excavata)
├─ディスコバ(Discoba)：ミドリムシなど 94属┘
├─アンキロモナズ(Ancyromonadida)
├─ヘミマスティゴフォラ(Hemimastigophora)
└─メテオラ(Meteora sporadica) 1種：地中海の深海底より発見され、2002年に記載
【文献】
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