不等毛藻門(Heterokontophyta)は、遊走子(Zoospore)世代に前鞭毛と後鞭毛の2本の鞭毛を持つストラメノパイル(Stramenopiles or Heterokonts)のうち葉緑素を持つグループです。かつては緑藻、紅藻などと共に藻類として植物の範疇でしたが、現在では植物とは異なる狭義の植物の姉妹群とみなされるSARクレードに分類されています(Adl et al.,2019)。SARは今世紀になって提案されたクレード(Burki et al., 2007)で、その構成クレードであるストラメノパイルは電子顕微鏡を用いて明らかになった腺毛の微細構造や遺伝子情報による解析結果により単系であることが支持されているのですが、単細胞生物から大型藻類まで極めて多様性に富んだグループでもあります。ストラメノパイルを構成する最大のグループである不等毛植物門についても単系クレードであることに異説は無いようですが、綱以下の系統についてはコンセンサスが得られているとは言い難いようで、今後の整理が待たれます。
【真核生物】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【哺乳類】【鳥類】【魚類】【昆虫類】【節足動物】
【SARクレードの系統概要】Derelle et al.(2016)
SAR = Stramonepiles – Alveolata – Rhizaria
┌リザリア(Rhizaria)：星の砂など
┬┴アルベオラータ(Alveolata)ゾウリムシ、夜光虫、マラリア原虫など
└─ストラメノパイル(Stramonepiles)
│┌ビギラ(Bygyra)：49属
└┤└┬オパロゾア(Opalozoa)
│ └サジェニスタ(Sagenista)：ツボカビなど
└ギリスタ(Gyrista)：77属
│┌卵菌(Oomycota)=偽菌類(Pseudofungi)：ミズカビなど(旧菌界より)
└┴オクロ植物門(Ochrophyta) ＝ 不等毛植物門(Heterokontophyta)
│┌クリシスタ(Chrysista)
│││ ┌┬黄緑藻綱(Xanthophyceae)
└┤│┌┤└大褐藻綱(Phaeophyceae)
│└┤└ラフィド藻綱(Raphidophyceae)
│ └┬シンクロマ藻綱(Synchromophyceae)
│ └┬シヌロ藻綱(Synurophyceae)
│ └黄金色藻綱(Chrysophyceae)
└ディアトミスタ(Diatomista)
│┌┬ペラゴ藻綱(Pelagophyceae)
└┤└ディクチオカ藻綱(Dictyochophyceae)
└カキスタ亜門(Khakista)
└┬ボリド藻綱(Bolisophyxeae)
└珪藻綱(Diatomeae)：～400属
┬┴アルベオラータ(Alveolata)ゾウリムシ、夜光虫、マラリア原虫など
└─ストラメノパイル(Stramonepiles)
│┌ビギラ(Bygyra)：49属
└┤└┬オパロゾア(Opalozoa)
│ └サジェニスタ(Sagenista)：ツボカビなど
└ギリスタ(Gyrista)：77属
│┌卵菌(Oomycota)=偽菌類(Pseudofungi)：ミズカビなど(旧菌界より)
└┴オクロ植物門(Ochrophyta) ＝ 不等毛植物門(Heterokontophyta)
│┌クリシスタ(Chrysista)
│││ ┌┬黄緑藻綱(Xanthophyceae)
└┤│┌┤└大褐藻綱(Phaeophyceae)
│└┤└ラフィド藻綱(Raphidophyceae)
│ └┬シンクロマ藻綱(Synchromophyceae)
│ └┬シヌロ藻綱(Synurophyceae)
│ └黄金色藻綱(Chrysophyceae)
└ディアトミスタ(Diatomista)
│┌┬ペラゴ藻綱(Pelagophyceae)
└┤└ディクチオカ藻綱(Dictyochophyceae)
└カキスタ亜門(Khakista)
└┬ボリド藻綱(Bolisophyxeae)
└珪藻綱(Diatomeae)：～400属
Derelle et al.(2016)とは異なる系統図も提案されています。
【ストラメノパイルの系統推定】Cho et al.(2022)
┌オクロ植物(Ochrophyta)：不等毛植物(Heterokontophyta)
┌┤┌卵菌(Oomycota)：ミズカビなど(旧菌界より)
┌┤└┤┌デベロペア(Developea)
┤│ └┴ピルソニア目(Pirsoniales)
│└サジェニスタ(Sagenista)：ツボカビなど
└オパロゾア(Opalozoa)
┌┤┌卵菌(Oomycota)：ミズカビなど(旧菌界より)
┌┤└┤┌デベロペア(Developea)
┤│ └┴ピルソニア目(Pirsoniales)
│└サジェニスタ(Sagenista)：ツボカビなど
└オパロゾア(Opalozoa)
【不等毛植物周辺の系統概要】Andersen(2004)
┌紅藻(Rhodophytes)
┤ ┌クリプト藻(Chryptophytes)
│┌┴アルベオラータ(Alveolata)
││ │┌渦鞭毛藻(Dianoflagellates)
└┤ └┴┬パーキンサス属(Perkinsus)
│ └┬アピコンプレックス門(Apicomplexans)
│ └腺毛虫(Cilliates)：ゾウリムシ、テトラヒメナなど
│┌ハプト藻(Haptophyte)
└┤└┬(Pacolovophytes)
│ └(Prymnesiophytes)
└不等毛植物(Heterokont)
│┌オパリナ属(Oparina), ペルソノスポア属：べと病菌(Peronodpora)
└┤ ┌ラビリンチュラ類(Labyrinthulids)/ヤブレツボカビ類(Thraustchytrids)
│┌┴ビコソエカ類(Biocosoecids)/無色鞭毛虫類(Colorless Flagellates)
└┤ ┌デベロピエラ属(Developiella)
│┌┤┌サカゲツボカビ綱(Hyphochytrids)
└┤└┴卵菌綱(Öomycetes)(旧菌界より)
└不等毛藻(Heterokont algae)
│ ┌真正眼点藻(Eustigmatophytes)
│┌┤┌シンクロマ藻綱(Synchromophyceae)
││└┴黄金色藻綱(Chrysophyceae)
└┤ ┌ディクチオカ藻綱(Dictyochophyceae)
│┌┤┌ボリドモナス属(Bolidomonus)
└┤└┴珪藻類(Diatoms)
│┌ペラゴ藻類(Pelagophytes)
└┤┌ラフィド藻綱(Raphidophyceae)
└┤┌大褐藻綱(Phaeophyceae)
└┤┌┬テトラスポロプシス属(Tetrasporopsis)
└┤└ギラウディオプシス馬(Giraudyiopsis)
│┌黄緑藻綱(Xanthophyceae)
└┤┌ファエオタミニオン属(Phaeothaminion)
└┴ピングイオ藻(Pinguiophytes)
┤ ┌クリプト藻(Chryptophytes)
│┌┴アルベオラータ(Alveolata)
││ │┌渦鞭毛藻(Dianoflagellates)
└┤ └┴┬パーキンサス属(Perkinsus)
│ └┬アピコンプレックス門(Apicomplexans)
│ └腺毛虫(Cilliates)：ゾウリムシ、テトラヒメナなど
│┌ハプト藻(Haptophyte)
└┤└┬(Pacolovophytes)
│ └(Prymnesiophytes)
└不等毛植物(Heterokont)
│┌オパリナ属(Oparina), ペルソノスポア属：べと病菌(Peronodpora)
└┤ ┌ラビリンチュラ類(Labyrinthulids)/ヤブレツボカビ類(Thraustchytrids)
│┌┴ビコソエカ類(Biocosoecids)/無色鞭毛虫類(Colorless Flagellates)
└┤ ┌デベロピエラ属(Developiella)
│┌┤┌サカゲツボカビ綱(Hyphochytrids)
└┤└┴卵菌綱(Öomycetes)(旧菌界より)
└不等毛藻(Heterokont algae)
│ ┌真正眼点藻(Eustigmatophytes)
│┌┤┌シンクロマ藻綱(Synchromophyceae)
││└┴黄金色藻綱(Chrysophyceae)
└┤ ┌ディクチオカ藻綱(Dictyochophyceae)
│┌┤┌ボリドモナス属(Bolidomonus)
└┤└┴珪藻類(Diatoms)
│┌ペラゴ藻類(Pelagophytes)
└┤┌ラフィド藻綱(Raphidophyceae)
└┤┌大褐藻綱(Phaeophyceae)
└┤┌┬テトラスポロプシス属(Tetrasporopsis)
└┤└ギラウディオプシス馬(Giraudyiopsis)
│┌黄緑藻綱(Xanthophyceae)
└┤┌ファエオタミニオン属(Phaeothaminion)
└┴ピングイオ藻(Pinguiophytes)
【文献】
Derelle R, Lopez-Garcıa P, Timpano H and Moreira D (2016) A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (5Heterokonts), Mol Biol Evol, 33(11), 2890–2898, DOI: 10.1093/molbev/msw168, Accessed: 2024-08-26.
Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Campo Jd, Dunthorn M , Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Sergey Karpovh,ab, Eunsoo Kimx, Koliskoe M, Kudryavtsev A, Lahr DJG,Lara E, Gall LL, Lynnag DH, Mann DG, Massan R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski Powell MJ, Richter DJ, Rueckert, Shadwick L, Shimano S, Spiegelar FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogurskyh V and Qianqian Zhangaw Q (2019) Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, J Eukaryot Microbiol, 66, 4-119, DOI: 10.1111/jeu.12691, Accessed: 2024-08-26.
井上勲 (2018) 藻類が牽引した地球進化と生物進化, Microb Resour Syst, 34(2), 52-72, URL: https://www.jsmrs.jp/journal/No34_2/No34_2_57.pdf, Accessed: 2024-08-26.
Cho A, Tikhonenkov DV, Hehenberger E, Karnkowska A, Mylnikov AP and Keeling PJ (2022) Monophyly of diverse Bigyromonadea and their impact on phylogenomic relationships within stramenopiles, DOI: 10.1016/j.ympev.2022.107468, Acceseed: 2024-08-28.
Franco AD, Baurain D, Glöckner G, Melkonian M and Philippe H (2021) Lower Statistical Support with Larger Data Sets: Insights from the Ochrophyta Radiation, Mol Biol Evol, 39(1):msab300, DOI: 10.1093/molbev/msab300, Accessed: 2024-08-27.
Andersen RA (2004) Biology and Systematics of Heterokont and Haptophyte Algae, Am J Bot, 91(10), 1508-1522, DOI: 10.3732/ajb.91.10.1508, Accessed: 2024-08-29.
Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, Jakobsen KS and Pawlowski J (2007) Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE, 2(8), e790, DOI: 10.1371/journal.pone.0000790, Accessed: 2024-08-29.