有孔虫は5億4200万年前に始まった古生代カンブリア紀初期の地層に化石の証拠が残されているグループで、主として炭酸カルシウムから形成される殻(Test)と網状仮足(Reticulopodia)を持つアメーバ様の細胞から構成されています。殻に仮足を出すための無数の穴があることから有孔虫と呼ばれるのですが、この殻が石灰質でない、または殻を持たない種もあり、この様な化石には残りにくい現生種の遺伝子解析の結果、現在では近縁と考えられている褐藻や珪藻などからの分岐年代は11億5千万年前から6億9千万年前という推定も報告されています(Pawlowski et al,2003)。
有孔虫は化石種を含めると1440属3万4000種以上、現生種に限ると約4000種が記載されていると言われます(高柳・今島,1998)。このうち化石種、特に年代によって構成種の交代が明瞭なフズリナ目は古生代の示準化石として重要です。有孔虫には浮遊性と底生性のグループがありますが、いずれも水中二酸化炭素の固定に大きく寄与しているので、放散虫類、貝類、珊瑚類などと同様に、その消長が地球温暖化に影響することが危惧されるグループでもあります。
【生物の系統概要】【真核生物】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【菌類】【哺乳類】【鳥類】【昆虫類】 【節足動物】 【軟体動物】【後生動物】
【有孔虫門(Foraminifera)周辺の系統概要】Cavalier-Smith et al(2018)
有孔虫門は単系統であり放散虫門が姉妹群と考えられていますが、それらの上位系統はコンセンサスが得られているとは限りません。ここでは、Adl et al.,2019)の整理とは異なる提案の一例を示しておきます。
クロミスタ(Chromista)
│┌ハロサ亜界(Harosa = SAR)
└┤│┌リザリア(Rhizaria)
│││├ケルコゾア門(Cercozoa)
│└┤│├レティクロフィロサ(Reticulofilosa)
│ ││└モナドフィロサ(Monadofilosa)
│ │└レタリア(Retaria)
│ │ ├エンドミクサ門(Endomyxa)
│ │ └エクトレタ(Ectoreta)
│ │ ├放散虫門(Radiozoa)
│ │ └有孔虫門(Foraminifera)
│ └ハルバリア(Halvaria)
│ ├不等毛類(Heterokonta)≒Stramenopiles：褐藻、珪藻など
│ └アルベオラータ(Alvoelara)：ゾウリムシ、夜光虫など
└ハクロビア(Hacrobia)
├クリプチスタ門(Cryptista)
└ハプチスタ門(Haptista)：円石藻など
│┌ハロサ亜界(Harosa = SAR)
└┤│┌リザリア(Rhizaria)
│││├ケルコゾア門(Cercozoa)
│└┤│├レティクロフィロサ(Reticulofilosa)
│ ││└モナドフィロサ(Monadofilosa)
│ │└レタリア(Retaria)
│ │ ├エンドミクサ門(Endomyxa)
│ │ └エクトレタ(Ectoreta)
│ │ ├放散虫門(Radiozoa)
│ │ └有孔虫門(Foraminifera)
│ └ハルバリア(Halvaria)
│ ├不等毛類(Heterokonta)≒Stramenopiles：褐藻、珪藻など
│ └アルベオラータ(Alvoelara)：ゾウリムシ、夜光虫など
└ハクロビア(Hacrobia)
├クリプチスタ門(Cryptista)
└ハプチスタ門(Haptista)：円石藻など
【有孔虫門(Foraminifera)の分類概要】Pawlowskia et al.(2013)
遺伝子配列も加味した分類の一例です。
モノタラミド類(Monothalamids)
殻室は単独で有機質または膠着質により形成される。側系統と考えられている。
アログロミア目(Allogromiida)
アストロリザ目(Astrorhizida)
クセノフィオフォラ目(Xenophyophorea)
チューボタラーム綱(Tubothalame)
殻は複数の管状の室から構成されていて石灰質により形成される。
ミリオリア目(Miliolida)
スピリリナ目(Spirillinida)
グロボタラメア綱(Globothalamea)
殻は複数の球状の室から構成されていて石灰質により形成される。
ロタリア目(Rotaliida)
ロベルティナ目(Robertinida)
テクスツラリア目(Textulariida目)
カルテリナ目(Carterinida目)
所属不明の目
ラゲナ目(Lagenida)
フズリナ目(Fusulinida)
インヴォルティナ目(Involutinida)
遺伝子配列も加味した分類の一例です。
モノタラミド類(Monothalamids)
殻室は単独で有機質または膠着質により形成される。側系統と考えられている。
アログロミア目(Allogromiida)
アストロリザ目(Astrorhizida)
クセノフィオフォラ目(Xenophyophorea)
チューボタラーム綱(Tubothalame)
殻は複数の管状の室から構成されていて石灰質により形成される。
ミリオリア目(Miliolida)
スピリリナ目(Spirillinida)
グロボタラメア綱(Globothalamea)
殻は複数の球状の室から構成されていて石灰質により形成される。
ロタリア目(Rotaliida)
ロベルティナ目(Robertinida)
テクスツラリア目(Textulariida目)
カルテリナ目(Carterinida目)
所属不明の目
ラゲナ目(Lagenida)
フズリナ目(Fusulinida)
インヴォルティナ目(Involutinida)
【リザリア下界(Rhizaria) 有孔虫門(Foraminifera) 有孔虫綱(Foraminifera) ロタリア目(Rotaliida)】
| 和名 (Japanese Name) | 画像 (Image) | 学名 (Latin name) | 英語名 (English name) |
|---|---|---|---|
| カルカリナ科(Calcarinidae) バキュロジプシナ属(Baculogypsina) | |||
| 星の砂：ホシズナの殻 |
 |
Baculogypsina sphaerulata | Star Sand |
| カルカリナ科(Calcarinidae) カルカリナ属(Calcarina) | |||
| 太陽の砂：カルカリナ属の一種の殻 |
 |
Calcarina sp. | Sun Sand |
| ソリテス科(Soritidae) ゼニイシ属(Marginopora) | |||
| ゼニイシ属の一種の殻 |
 |
Marginopora sp. | (Marginopora) |
【リザリア下界(Rhizaria) 有孔虫門(Foraminifera) ポリタラメア綱(Polythalamea) フズリナ目†(Fusulinida)】
| 和名 (Japanese Name) | 画像 (Image) | 学名 (Latin name) | 英語名 (English name) |
|---|---|---|---|
| シュワゲリナ科(Schwagerinidae) トリティシーテス亜科(Triticitinae) トリティシーテス属(Triticites) | |||
| トリティシーテス属の一種(化石) |
 |
Triticites sp. | (Fusulina) |
| トリティシーテス属は、古生代カシモビアン(Kasimovian)：3億700万年前から3億370万年前に生息していた(Ueno,2021)有孔虫で、かつてはフズリナ科シュワゲリナ亜科とされましたが、近年ではシュワゲリナ科に格上げされています。 | |||
【文献】
Pawlowski J, Holzmann M, Berney C, Fahrni J, Gooday AJ, Cedhagen T, Habura A and Bowser SS (2003) The evolution of early Foraminifera, PNAS, 100(20), 11494-11498, DOI: 10.1073/pnas.203513210, Accessed: 2024-09-11.
Cavalier-Smith T, Chao EE and Lewis R (2018) Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria, Protoplasma, 255, 1517–1574, DOI: 10.1007/s00709-018-1241-1, Accessed: 2024-09-08.
Pawlowskia J, Holzmanna M and Jarosław Tyszka J (2013) New supraordinal classification of Foraminifera: Molecules meet morphology, Mar Micropaleontol, 100, 1–10, DOI: 10.1016/j.marmicro.2013.04.002, Accessed: 2024-09-09.
藤田和彦 (2001) 星砂の生物学、みどりいし、(12)、26-29、URL: https://www.amsl.or.jp/midoriishi/1208.pdf, Accessed: 2024-09-08.
藤田和彦 (2013) サンゴ礁海域に分布する大型底生有孔虫の生態, Jap Coral Reef Soc, 15. 57-77, 10.3755/jcrs.15.57, Accessed: 2024-09-13.
Ueno K (2021) Carboniferous fusuline Foraminifera: taxonomy, regional biostratigraphy, and palaeobiogeographic faunal development, In Lucas SG, Schneider JW, Wang X and Nikolaeva S eds, The Carboniferous Timescale, Geological Society, London, Special Publications, 512, 327–496, DOI: https://doi.org/10.1144/SP512-2021-107, Accessed: 2024-09-08.
Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J , Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Campo Jd, Dunthorn M , Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Sergey Karpovh,ab, Eunsoo Kimx, Koliskoe M, Kudryavtsev A, Lahr DJG,Lara E, Gall LL, Lynnag DH, Mann DG, Massan R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski Powell MJ, Richter DJ, Rueckert, Shadwick L, Shimano S, Spiegelar FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogurskyh V and Qianqian Zhangaw Q (2019) Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, J Eukaryot Microbiol, 66, 4-119, DOI: 10.1111/jeu.12691, Accessed: 2024-01-11.