「文献調査」カテゴリーアーカイブ

恐竜博物館所蔵の鳥類化石標本

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　ツアーの集合時間直前に駆け足で撮影しましたので、抜けている標本が多いと思います。系統関係は科博の特別展『鳥』で撮影した写真が参考になります。フクイラプトルは歯が残っているなど、孔子鳥より古い形質を残していると考えられている様です。同種が鳥であるか鳥でないかは、定義によって微妙なところです。
【鳥類とその周辺の系統概要：化石種、現生種】
【恐竜博物館】【恐竜博物館展示標本：植物、無脊椎動物】
【現生生物の系統概要】【植物界の系統概要】【後世動物の系統概要】

始祖鳥化石のレプリカ

【現生鳥類(Aves)周辺の系統概要】【新堅尾類の系統推定】【真正鳥類周辺の系統概要】

獣脚類(Theropoda)
└テタヌラ類(Tetanurae)
　│┌コエルロサウルス類(Coelurosauria)
　└┤└コンプソグナトゥス科(Compsognathidae)
　　│　└シノサウロプテリクス・プリマ Sinosauropteryx prima (中華鳥竜) – 白亜紀前期
　　└マニラプトル類(Maniraptora)
　　　└┬オヴィラプトル類(Oviraptoridae)
　　　　│└カウディプテリクス・ゾウイ Caudipteryx zoui (尾羽鳥) – 白亜紀前期
　　　　└原鳥類=近鳥類(Paraves)
　　　　　│┌ドロマエオサウルス科(Dromaeosauridae)
　　　　　└┤└┬デイノニクス・アンティロプスDeinonychus antirrhopus – 白亜紀前期
　　　　　　│　└ベロキラプトル・モンゴリエンシス Velociraptor mongoliensis – 白亜紀前期
　　　　　　└鳥群=鳥翼類(Avialae)
　　　　　　　└┬アーケオプテリクス科(Archaeopterygidae) – ジュラ紀後期
　　　　　　　　│└アーケオプテリクス・リトグラフィカ Archaeopteryx lithographica (始祖鳥)
　　　　　　　　└尾端骨類(Pygostylia)
　　　　　　　　　│┌フクイプテリクス・プリマ Fukuipteryx prima – 白亜紀前期アブチアン
　　　　　　　　　└┼コンフキウソルニス・サンクトゥス Confuciusornis sanctus(孔子鳥) – 白亜紀前期
　　　　　　　　　　└鳥胸類(Ornithothoraces)
　　　　　　　　　　　│┌エナンティオルニス類(Enantiornithes)
　　　　　　　　　　　└┤└┬カタイオルニス・ヤンディカ Cathayornis yandica – 白亜紀前期
　　　　　　　　　　　　│　└オトゴルニス・ゲンギシ Otogornis genghisi – 白亜紀前期
　　　　　　　　　　　　└真鳥類(Ornithurae) = 真鳥形類(Ornithuromorpha)
　　　　　　　　　　　　　│┌─チャオヤンギア・ベイシャネンシス Chaoyangia beishanensis – 白亜紀前期
　　　　　　　　　　　　　└┤┌ガンスス・ユメネンシス Gansus yumenensis – 白亜紀前期
　　　　　　　　　　　　　　└┤┌ヘスペロルニス目(Hesperornithiformes)>
　　　　　　　　　　　　　　　└┤└ヘスペロルニス・レガリス Hesperornis reagalis – 白亜紀後期
　　　　　　　　　　　　　　　　└新鳥類(Neornithes) = (現生)鳥類(Aves)

獣脚類から鳥類へ
　ジュラ紀の終わりころ、気候がやや寒冷化するのに伴って、小型肉食恐竜が”羽毛”を獲得し、それが次第に飛翔能力を持つ鳥類(始祖鳥)の出現のきっかけとなったようです。肉食恐竜の顎から歯が失われ、前肢はカギ爪や指のない”翼”となり、尾も短くなってゆき、飛翔能力を持った鳥類になっていったと考えられるようになりました。そうだとすると、恐竜は絶滅したわけではなく、現在も鳥に姿を変えて生き続けているということになります。

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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) テタヌラ類(Tetanurae) コエルロサウルス類(Coelurosauria) コンプソグナトゥス科(Compsognathidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
シノサウロプテリクス・プリマ(中華鳥竜) シノサウロプテリクス・プリマ シノサウロプテリクス・プリマ
 		Sinosauropteryx prima 中生代 白亜紀前期
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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) テタヌラ類(Tetanurae) オヴィラプトルサウルス類()】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
カウディプテリクス・ゾウイ(尾羽鳥) カウディプテリクス・ゾウイ
 		Caudipteryx zoui 中生代 白亜紀前期
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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) 原鳥類(Paraves) ドロマエオサウルス科(Droodontidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
デイノニクス属 Deinonychus
デイノニクス・アンティロプス デイノニクス・アンティロプス
 		Deinonychus antirrhopus 中生代 白亜紀前期
ベロキラプトル属 Velociraptor
ベロキラプトル・モンゴリエンシス(右) ベロキラプトル・モンゴリエンシス
 		Velociraptor mongoliensis 中生代 白亜紀前期

　この標本は、モンゴルのゴビ砂漠で見つかったもので、二匹の恐竜が絡み合ったまま倒れています。ベロキラプトルの鋭いカギ爪がプロトケラトプスの頭部にくいこんでいるのがわかります。戦いの最中に砂に埋もれて化石になったと感がられています。

プロトケラトプス・アンドリューシ(複製) Protoceratops andrewsi
●分類：鳥盤類 周飾頭類 角竜類 プロトケラトプス科
●時代：後期白亜紀
●産地：モンゴル

ベロキラプトル・モンゴリエンシス(複製) Velociraptor mongoliensis
●分類：竜盤類 獣脚類 テタヌラ類 ドロマエオサウルス科
●時代：後期白亜紀
●産地：モンゴル

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　1994年、中国遼寧省の白亜紀前期層から恐竜時代の鳥類(孔子鳥)が発見されました。1995年には同じ場所から”羽毛”のある小型肉食恐竜(中華竜鳥)が発見され、鳥類との関係で大変な議論がわき起こるようになりました。さらに付近から、飛翔能力のある鳥の化石(遼寧鳥など)や新たな羽毛を持った恐竜(原始祖鳥、尾羽鳥、中華鳥竜)が相次いで発掘されました。これらの発見で、鳥類は小型肉食恐竜から進化したことが確実視されるようになりました。

注：孔子鳥：　コンフキウソルニス・サンクトゥス Confuciusornis sanctus
　　中華竜鳥：シノサウロプテリクス・プリマ Sinosauropteryx prima
　　遼寧鳥：　リャオニンゴルニス・ロンギディジタリス Liaoningornis longidigitris
　　原始祖鳥：プロトアーケオプテリクス Protarchaeopteryx
　　尾羽鳥：　カウディプテリクス・ゾウイ Caudipteryx zoui
　　中華鳥竜：中華竜鳥が鳥ではないとして改められた名称で『鳥のような竜』の意
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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) 原鳥類(Paraves) 鳥翼類(Avialae) アーケオプテリクス科(Archaeopterygidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
アーケオプテリクス属 Archaeopteryx
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥) アーケオプテリクス・リトグラフィカ
 		Archaeopteryx lithographica 中生代 ジュラ紀後期
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
アーケオプテリクス・リトグラフィカ(始祖鳥)
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フクイプテリクス(Fukuipteryx)の復元
　フクイプテリクスの化石は全身の70%の骨が立体的に残されていて、当時の鳥類の骨格の特徴を三次元的に調べることができます。マイクロＸ線ＣＴスキャンによって化石を傷つけることなく精密に調査し、コンピュータ上で骨格の復元を行うことができました。その結果、フクイプテリクスが鳥類としてはアーケオプテリクス(始祖鳥)に次いで原始的な体のつくりをしていたことを明らかにすることができました。


フクイプテリクス・プリマ Fukuipteryx prima
●分類：近鳥類(=原鳥類:Paraves) 鳥翼類(Avialae)
●時代：前期白亜紀
●産地：福井県勝山市北谷町
●地層：手取群赤岩亜群北谷層
　2013年8月、第四次恐竜発掘調査において、一体分のまとまった状態で鳥類の骨化石が発見されました。恐竜博物館、福井県立大学恐竜研究所、中国科学院古脊椎動物古人類研究所による共同研究の結果、この化石が新種のものであることが判明し、「原始的な福井の翼」を意味するフクイプテリクス・プリマの学名が与えられました。この非常に保存状態が良い化石は、極めて原始的な鳥類のもので、初期の鳥類進化を解き明かすために重要なものです。

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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) 原鳥類(Paraves) 鳥翼類(Avialae) 尾端骨類(Pygostylia)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
フクイプテリクス属 Fukuipteryx
フクイプテリクス・プリマ フクイプテリクス・プリマ
 		Fukuipteryx prima 中生代 白亜紀前期
フクイプテリクス・プリマ
フクイプテリクス・プリマ(産状複製)
フクイプテリクス・プリマ(複製)
フクイプテリクス・プリマ(産状模式図)
和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
コンフキウソルニス属 Confuciusornis
コンフキウソルニス・サンクトゥス(孔子鳥) コンフキウソルニス・サンクトゥス
 		Confuciusornis sanctus 中生代 白亜紀前期
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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) 原鳥類(Paraves) 鳥翼類(Avialae) 尾端骨類(Pygostylia) 鳥胸類(Ornithothoraces)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
カタイオルニス属 Cathayornis
カタイオルニス・ヤンディカ カタイオルニス・ヤンディカ
 		Cathayornis yandica 中生代 白亜紀前期
オトゴルニス属 Otogornis
オトゴルニス・ゲンギシ オトゴルニス・ゲンギシ
 		Otogornis genghisi 中生代 白亜紀前期
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【爬虫綱(Reptilia) 双弓亜綱(Diapsida) 主竜形下綱(Archosauromorpha) 恐竜上目(Dinosauria) 竜盤目(Saurischia) 獣脚亜目(Theropoda) 原鳥類(Paraves) 鳥翼類(Avialae) 尾端骨類(Pygostylia) 鳥胸類(Ornithothoraces) 真鳥類(Ornithurae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
チャオヤンギア属 Deinonychus
チャオヤンギア・ベイシャネンシス チャオヤンギア・ベイシャネンシス
 		Chaoyangia beishanensis 中生代 白亜紀前期
ガンスス属 Gansus
ガンスス・ユメネンシス ガンスス・ユメネンシス
 		Gansus yumenensis 中生代 白亜紀前期

ヘスペロルニス・レガリス Hesperornis regalis
●分類：真鳥類(Ornithurae) ヘスペロルニス科(Hesperornithidae)
●時代：後期白亜紀
●産地：アメリカ
　ヘスペロルニスは白亜紀の北半球に広く分布したいた大型の海鳥です。翼は非常に小さくて飛ぶことができず、後ろあしで泳いで暮らすようになった鳥類です。後ろあしの指には膜がついて木の葉を並べたようになっており(弁足)、水を蹴るようにして海の中で泳ぐことができたと考えられています。

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 地質年代 (Geological age)
ヘスペロルニス目(Hesperornithidae) ヘスペロルニス科(Hesperornis) ヘスペロルニス属 Hesperornis
ヘスペロルニス・レガリス ヘスペロルニス・レガリス
 		Hesperornis regalis 中生代 白亜紀後期
【文献】
Imai T, Azuma Y, Kawabe S, Shibata M, Miyata K, Wang M and Zhou Z (2019) An unusual bird (Theropoda, Avialae) from the Early Cretaceous of Japan suggests complex evolutionary history of basal birds, Commun Biol, 2:399, DOI: 10.1038/s42003-019-0639-4, Accessed: 2025-09-29.

田中公教・小林快次 (2018) ヘスペロルニス目：白亜紀の潜水鳥類の起源と進化, 日本鳥学会誌, 67(1), 57–68, DOI: 10.3838/jjo.67.57, Accessed: 2025-10-26.

ショウガ目(Zingiberales)の系統概要

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　ショウガ目(Zingiberales)は、ツユクサ目(Commelinales)が姉妹群と考えられていて、イネ目(Poales)、ヤシ目(Arecales)も含めたツユクサ目群(Commelinids)に置かれている単子葉植物のグループです(APG-IV,2016)。Li (2023)によれば、ショウガ目は8科、2600種以上で構成されていて、後期白亜紀(約8500万年前)にツユクサ目と分岐したと推定されています。

　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【ショウガ目(Zingiberales)周辺の系統概要】Li et al.(2023)

┌ショウガ目(Zingiberales)
││　　┌─カンナ科(Cannaceae)
││　┌┤　└────ダンドク Canna indica　
││┌┤└─クズウコン科(Marantaceae)
┤│││　　└┬───ウラベニショウ Stromanthe sanguinea　
│└┤│　　　└───ゴシキヤバネショウ Calathea makoyana　
│　││┌─オオホザキアヤメ科(Costaceae)
│　│└┤　└────スパイラル・ジンジャー Costus barbatus　
│　│　└─ショウガ科(Zingiberacea)
│　│　　　　└┬──チクリンカ Alpinia nigra　
│　│　　　　　└┬─ウコン(ターメリック) Curcuma longa　
│　│　　　　　　└┬ショウガ Zingiber officinale　
│　│　　　　　　　└ハナシュクシャ Hedychium coronarium　
│　│　┌┬ロウイア科(Lowiaceae)
│　│┌┤└ゴクラクチョウカ科(Streliziaceae)
│　│││　└┬───オウギバショウ(タビビトノキ) Ravenala madagascariensis　
│　│││　　└───ゴクラクチョウカ Strelitzia reginae　
│　└┤└─オウムバナ科(Heloconiaceae)
│　　│　　└────オウムバナ属 Heliconia　
│　　└──バショウ科(Musaceae)
│　　　　　│┌┬──チユウキンレン Musella lasiocarpa　
│　　　　　└┤└──エンセーテ Ensete ventricosum
│　　　　　　└┬──バナナ Musa acuminata　
│　　　　　　　└──バショウ Musa basjoo　
└外群(outgroup)
　└ツユクサ目(Commelinales)
　　└┬──シデラシス・フスカタ Sidrasis fuscata
　　　└┬─ツユクサ Commelina communis
　　　　└┬オオバイボクサ Rhopalephora scaberrima
　　　　　└ヤブミョウガ Pollia japonica
【文献】
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-07.
Li D-M, Liu H-L, Pan Y-G, Yu B, Huang D and Zhu G-F (2023) Comparative Chloroplast Genomics of 21 Species in Zingiberales with Implications for Their Phylogenetic Relationships and Molecular Dating, Int J, 24, 15031, DOI: 10.3390/ijms241915031, acessed:2025-09-18.

ツユクサ目(Commelinales)の系統概要

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<　ツユクサ目(Commelinales)は、ショウガ目(Zingiberales)が姉妹群と考えられていて、イネ目(Poales)、ヤシ目(Arecales)も含めたツユクサ目群(Commelinids)に置かれている単子葉植物のグループです(APG-IV,2016)。最近の報告(Zuntini et al.,2021)によると、目内に、5科、60属、920種以上が識別されています。
　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【ツユクサ目(Commelinales)周辺の系統概要】Zuntini et al.(2021)

ツユクサ目群(Commelinids)
│┌──ヤシ目(Arecales)
└┤┌─イネ目(Poales)
　└┤┌ショウガ目(Zingiberales)
　　└┴ツユクサ目(Commelinales)
　　　　│　┌─ミズアオイ科(Pontederiaceae)【2属41種】
　　　　│┌┤　└ポンテデリア属 Pontederia　
　　　　└┤└─ハエモドルム科(Haemodoraceae)【約15属120種】
　　　　　│　　└┬コノスティリス亜科(Conostylidoideae)
　　　　　│　　　└ハエモドルム亜科(Haemodoroideae)
　　　　　└┬─タヌキアヤメ科(Philydraceae)【3属6種】
　　　　　　└┬ハングアナ科(Hanguanaceae)【1属19種】
　　　　　　　└ツユクサ科(Commelinaceae)【39属749種】
　　　　　　　　│┌ツユクサ連(Commelineae)
　　　　　　　　└┤└┬─ツユクサ属 Commelina　
　　　　　　　　　│　└─ヤブミョウガ属 Pollia　
　　　　　　　　　└ムラサキツユクサ連(Tradescantieae)
　　　　　　　　　　└┬─コダチハカタカラクサ属 Dichorisandra>　
　　　　　　　　　　　└┬ギバシス属 Gibasis　
　　　　　　　　　　　　└ムラサキツユクサ属 Tradescantia>　
【文献】
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-07.
Zuntini AR, Frankel LP, Pokorny L, Forest F, and Baker WJ (2021) A comprehensive phylogenomic study of the monocot order Commelinales, with a new classification of Commelinaceae, Am J Bot, 108(7), 1066–1086, DOI: doi:10.1002/ajb2.1698, Accessed:2025-09-16.

スイレン目(Nymphaeales)の系統概要

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　スイレン目(Nymphaeales)は、APG-IV(2016)の体系では、スイレン科、ハゴロモモ科、ビダテラ科の3科により構成されるとされ、アンボレラに続いて、他の被子植物から分岐したクレード(分岐群)と考えられています(Borsch et al.,2007))。かつては、スイレン目に置かれていたマツモ科とハス科は別目に分離された一方で、その外観上の形態からツユクサやイネに近いとされたヒダテラ科が編入された形となっています。

　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【スイレン目(Nymphaeales)の系統概要】Borsch et al.(2007)
　Saarela et al.(2007)では、スイレン科とハゴロモモ科が姉妹群であり、ヒダテラ科はスイレン目の3科の内では最も早くに分岐したとしています。

┌スイレン目(Nymphaeales)
││┌スイレン科(Nymphaeaceae)
││││　　　┌スイレン属 Nymphaea spp.
││││　　┌┴┬オオオニバス属 Victoria spp.
│└┤│　┌┤　└オニバス Euryale ferox
│　││┌┤└セイヨウスイレン Nymphaea alba
│　│└┤└バルクラヤ・ロンギフォリア Barclaya longifolia
│　│　└コウホネ属 Nuphar spp.
┤　│┌ハゴロモモ科(Cabombaceae)
│　└┤└┬ジュンサイ Brasenia schreberi
│　　│　└ハゴロモモ Cabomba caroliniana
│　　└ヒダテラ科(Hydatellaceae)
│　　　└トリスリア属 (Trithuria)
├アウストロバイレヤ目(Austrobaileyales)
││┌マツブサ科(Schisandraceae)
│││└┬サネカズラ Kadsura japonica
│└┤　└チョウセンゴミシ Schisandra chinensis
│　├アメリカシキミ Illicium floridanum
│　└アウストロバイレヤ科(Austrobaileyaceae)
│　　└Austrobaileya scandens
└アンボレラ目(Amborellales)
　└アンボレラAmborella trichopoda

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【文献】
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-07.
Borsch T, Hilu KW, Wiersema JH, Löhne C, Barthlott W and Wilde V (2007) Phylogeny of Nymphaea (Nymphaeaceae): Evidence from Substitutions and Microstructural Changes in the Chloroplast trnT‐trnF Region, Int J Plant Sci, 168(5), 639-671, DOI: 10.1086/513476, Acessed: 2023-07-07.
Saarela JM, Rai HS, Doyle JA, Endress PK, Mathews S, Marchant AD, Briggs BG and Graham SW (2007) Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree, Nature, 446(7133), 312-315. DOI: 10.1038/nature05612, Accessed: 2025-08-31.

ムクロジ目(Sapindales)の系統概要

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　最近、ムクロジ目の系統を整理した研究成果が公表(Joyce et al.,2023)されましたが、目の中で早い時期に分化したソーダノキ科とビーベルステイニア科の位置関係は未だ決着をみていないようです。
　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【ムクロジ目(Sapindales)の系統概要】Joyce et al.(2023)


┌────ソーダノキ科(Nitrariaceae)
┤　┌──ビーベルステイニア科(Biebersteiniaceae)
│┌┴──ムクロジ科(Sapindaceae)
└┤　┌─キルキア科(Kirkiaceae)
　│┌┤┌カンラン科(Burseraceae)
　└┤└┴ウルシ科(Anacardiaceae)
　　│┌─ニガキ科(Simaroubaceae)
　　└┤┌センダン科(Meliaceae)
　　　└┴ミカン科(Rutaceae)
【ムクロジ目(Sapindales)の系統概要】Appelhans et al.(2021)

┌─────ビーベルステイニア科(Biebersteiniaceae)
┤┌────ソーダノキ科(Nitrariaceae)
└┤┌───ムクロジ科(Sapindaceae)
　└┤　┌─キルキア科(Kirkiaceae)
　　│┌┤┌カンラン科(Burseraceae)
　　└┤└┴ウルシ科(Anacardiaceae)
　　　│┌─センダン科(Meliaceae)
　　　└┤┌ニガキ科(Simaroubaceae)
　　　　└┴ミカン科(Rutaceae)
【文献】
Joyce EM, Appelhans MS, Buerki S, Cheek M, Vos LMd, Pirani JR, Zuntini AR, Bachelier JB, Bayly MJ, Callmander MW, Devecchi MF, Pell SK, Groppo M, Lowry II PP, Mitchell J, Siniscalchi CM, Munzinger J, Orel HK, Pannell CM, Nauheimer L, Sauquet H, Weeks A, Muellner-Riehl AN, Leitch IJ,Olivier Maurin O, Forest F, Nargar K, Thiele KR, Baker WJ and Crayn DM (2023) Phylogenomic analyses of Sapindales support new family relationships, rapid Mid Cretaceous Hothouse diversification, and heterogeneous histories of gene duplication, Front Plant Sci, 14:1063174, DOI: 10.3389/fpls.2023.106317410.3389/fpls.2023.1063174, acceseed: 2024-11-25.
Appelhans MS, Bayly MJ, Heslewood MM, Groppo M, Verboom GA, Forster PI, Kallunki JA and Duretto MF (2021) A new subfamily classification of the Citrus family (Rutaceae) based on six nuclear and plastid markers, TAXON, 70(5), 1035–1061, DOI: 10.1002/tax.12543, Accessed: 2024-11-10. Schwartz T, Nylinder S, Ramadugu C, Antonelli A and Pfeil BE (2015) The Origin of Oranges: A Multi-Locus Phylogeny of Rutaceae Subfamily Aurantioideae, System Bot, 40(4), DOI: 10.1600/036364415X690067, Accessed: 2024-11-09.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

鎌倉アルプスのシロウリガイ類化石

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　先日、鎌倉アルプスのハイキングコースを歩いていてシロウリガイ類の化石見かけたのですが、何故そんなところに産していたか気になりましたので、改めて調べて見ました。
維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】
　軟体動物門　二枚貝類


シロウリガイ類の化石
現生のシロウリガイ

【シロウリガイ類とは】
　シロウリガイ類は、鰓上皮細胞内の硫黄細菌との共生による化学合成を行うことによりエネルギーを得ることができるため、光の届かない深海に生息することが知られています(藤原,2003)。日本近海に現生するシロウリガイ類としては、シロウリガイ(Calyptogena soyoae)の他にナギナタシロウリガイ(Calyptogena phaseoliformi)、ナラクシロウリガイ(Calyptogena fossajaponica)など、水深3,000m以上の深海からも発見されています(Okutani et al.,2009)。従って、シロウリガイ類の化石が多産する地層は堆積当時深海底であったことが伺われます。
　シロウリガイ(Calyptogena soyoae)は、1955年11月に建造後間もない２代目蒼洋丸を用いて実施された航海で、城ヶ島沖の水深750mから採集された標本を用いて、奥谷喬により記載されました(Okutani,1957)。奥谷は、新潟県の中新統上部から鮮新統下部(ほぼ600万年前の地層)で発見(Oinomikado and kanehara,1938)されたCalyptogena nipponicaがシロウリガイに酷似しているとしていますが、C. nipponicaのタイプ標本は失われており、詳しいことは分からなくなっています。シロウリガイ類化石としては、Akebiconcha kawamurai(アケビガイ)、Calyptogena nipponica等として記載された例(蟹江,1990)があるそうですが、軟体部の失われている化石種について遺伝子情報を用いた解析は出来ませんので、現生種との系統関係は必ずしも明らかではありません。

【三浦半島の地層】
　三浦半島は南方のフィリピン海プレートの沈み込みに伴って押し上げられているため、長期的に見れば現在でも隆起が続いており(国土地理院,1971)、南西方向に行くほど古い地層が露出しています。このうちシロウリガイ類化石を多産するのは、三浦半島の中ほどに位置する逗子市を中心に露頭がみられる三浦層群池子層であることが知られていて(松島・平田,1991)、池子層の堆積年代は鮮新世初期、概ね400万年前(鈴木,2010)と推定されています。
　一方、先日シロウリガイ類化石をみかけたハイキングコースは、池子層より北の上総層群の露頭がみられるエリアなので、気に懸かったのですが、池子層より北に位置する上総層群の浦郷層、野島層でもシロウリガイ類は見つかっていました(宇都宮・真嶋,2012)。さらに、池子層より南に位置する横須賀市池上の葉山層群(約1500万年前)でもシロウリガイ類の化石が発見されていました(菅野・蟹江,1995)。従って、三浦半島のシロウリガイ類化石は池子層のみならず新第三紀層に広く分布していて、鎌倉アルプスでシロウリガイ化石に遭遇することは十分あり得る事を確認できました。三浦半島でシロウリガイ類化石を埋蔵する地層の堆積年代は概ね1500万年～200万年前の範囲と思われますが、今後新たな化石発見があれば、年代範囲も広がるのかも知れません。

【文献】
Oinomikado T and kanehara K (1938) A new species of Calyptogena from the Higashiyama Oil Field, Niigata-Ken, Japan, J Geol Soc Jap, 45(539), 677-678+pl.21, DOI: 10.5575/geosoc.45.677, Accessed: 2025-08-27.
Okutani T (1957) Two new species of bivalves from the deep water in Sagami Bay collected by the R.V. “Soyo-Maru”, Bull Tokai Reg Fisher Res Lab, (17), 27-30+pl1, URL: https://dl.ndl.go.jp/pid/2304791/1/15, Accessed: 2025-08-27.
国土地理院 (1971) 三浦半島の最近の上下変動, 地震予知連絡会会報, 5, URL: https://cais.gsi.go.jp/YOCHIREN/report/kaihou05/03_01.pdf, Accesed: 2025-08-30.
江藤哲人 (1986) 三浦半島葉山層群の層位学的研究, 横浜国立大学理科紀要第二類生物学・地学, (33), 67-105, URL: https://ynu.repo.nii.ac.jp/record/1662/files/116.pdf, Accessed: 2025-08-26.
江藤哲人 (1986) 三浦半島三浦・上総両層群の層位学的研究, 横浜国立大学理科紀要第二類生物学・地学, (33), 107-132, URL: https://ynu.repo.nii.ac.jp/?action=repository_uri&item_id=1663&file_id=20&file_no=1, Accessed: 2025-08-26.
江藤哲人 (1989) 三浦半島北部池子地域の地質, 横浜国立大学理科紀要第二類生物学・地学, 36, 87-100, URL: https://ynu.repo.nii.ac.jp/record/1683/files/KJ00004479084.pdf, Accessed: 2025-08-30.
蟹江康光 (1990) 南関東の現生シロウリガイ・アケビガイと新第三紀シロウリガイ類の殻形態, Sci Pept Yokosuka City Mus, (38), 19-23, URL: https://www.museum.yokosuka.kanagawa.jp/wp/wp-content/uploads/2020/12/s38-3_Kanie_1990.pdf, Accessed: 2025-08-27.
松島義章・平田大二 (1991) 三浦半島の化石シロウリガイの資料, 神奈川県自然誌資料, (12), 77-84, URL: https://nh.kanagawa-museum.jp/assets/icp/pdf/nhr12_077_084matsushima.pdf, Acessed: 2025-08-28.
菅野三郎・蟹江康光 (1995) 三浦半島の葉山層群産シロウリガイ類, 横須賀市文化財調査報告書第29集, 三浦半島, 葉山層群(1500万年前)の断層破砕帯から発見された化学合成生物群, 51-55.【横浜市立中央図書館蔵】
藤原義弘 (2003) 化学合成共生システムの大深度への適応, J Geogr, 112(2), 302-308, DOI: 10.5026/jgeography.112.2_302, Accessed: 2025-08-27.
Okutani T, Koshi-ishi T, Sato T, Imai T and Kato C (2009), Vesicomyid Fauna in the Chishima (Kurile) Trench: Occurrences of a New Taxon and Calyptogena extenta, VENUS, 68(1–2), 15–25, DOI: 10.18941/venus.68.1-2_15, Accessed: 2025-08-30.
鈴木進・蟹江康光 (2010) 神奈川県南東部の葉山層群と三浦層群から産出した放散虫化石による生層序年代, 横須賀市博研報(自然), (57), 1-17, URL: https://www.museum.yokosuka.kanagawa.jp/wp/wp-content/uploads/2020/07/s57-1_Suzuki_and_Kanie_2010.pdf, Accessed: 2025-08-30.
宇都宮正志, 間嶋隆一 (2012) 上総層群浦郷層と野島層（三浦半島北部：鮮新～更新統）の新化石産地から産出した貝化石による古水深の再検討, 化石, 91, 5-14, URL: https://www.palaeo-soc-japan.jp/publications/90%20Utsunomiya%20%26%20Majima.pdf, Acessed: 2025-08-30.
宇都宮正志, 長浜千展, ジェンキンズ ロバート, 野崎 篤, 間嶋隆一 (2014) シロウリガイ類化石を含む貝殻集積砂岩層(下部更新統上総層群野島層),地質学雑誌, 120(7), 221-231, DOI: 10.5575/geosoc.2014.0021, Acessed: 2025-08-29.
柴田健一郎、野崎篤、高橋直樹、笠間友博、西澤文勝、田口公則 (2021) 三浦半島の新第三系と第四系付加体－外縁隆起帯－前弧海盆堆積物、神奈川県調査研究(自然)、(16), 69-106, URL: https://nh.kanagawa-museum.jp/www/contents/1612424247437/simple/chouken16_069_106shibata.pdf, Accessed: 2025-08-27.
野崎　篤・宇都宮正志 (2022) 三浦半島北部の上総層群の地質と冷湧水性化学合成化石群集, 地質学雑誌, 128(1) 313–333, DOI: 10.5575/geosoc.2022.0030, Accessed: 2025-08-27.
日本地質学会 (2024) 地質系統・年代の日本語記述ガイドライン, URL: https://geosociety.jp/name/contents0062.html, Accessed: 2025-08-30.

イネ目(Poales)の系統概要

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　イネ目(Poales)は２万種以上が記載されて来た大規模なグループで、そのうち1万2000種以上がイネ科の所属となっています(Wu et al.,2022)。イネ目内のカツマタソウ周辺に認められた3科が統合された結果、APG-IV(2016)では14の科に整理されています。
　イネ科(Poaceae)の分類に関しては、Grass Phtlogeny Working Group(2001)の公表からもうすぐ四半世紀となり、科内のふたつの分岐群(PACMAD分岐群、BEP分岐群)、特に後者が単系であることは広く受け入れられていますが、連のレベル以下にはまだ解決すべき分岐が多数残されている様です。
イネ科の写真整理　タケ亜科の写真

維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【イネ目(Poales)の系統概要】 Wu et al.(2022)
　APG-IV(2016)では、カツマダソウ科とアナルトリア科はサンアソウ科に統合され、イネ目は14科となっています。

　　　　　　┌グラミニド分岐群(Graminids)
　　　　　　││　┌イネ科(Poaceae) ─→ 【イネ科】
　　　　　┌┤│┌┴┬ジョインビレア科(Joinvilleaceae)
　　　　　││└┤　└エクデイオコレア科(Ecdeiocoleaceae)
　　　　┌┤│　└トウツルモドキ科(Flagellariaceae)
　　　　││└サンアソウ分岐群(Restiids) = 現サンアソウ科
　　　┌┤│　│　┌カツマダソウ(亜)科(Centrolepidaceae)
　　　│││　└┬┴サンアソウ科(Restionaceae)
　　┌┤││　　└アナルトリア(亜)科(Anarthriaceae)
　　│││└トウエンソウ科(Xyridaceae)　┐
　┌┤│└ホシクサ科(Eriocaulaceae)　　 ├トウエンソウ段階群
　││└マヤカ科(Mayacaceae)　　　　　　┘(Xyrids)
　│└カヤツリグサ分岐群(Cyprids)
┌┤　│　┌カヤツリグサ科(Cyperaceae)
││　│┌┴イグサ科(Juncaceae)
┤│　└┴トゥルニア科(Thurniaceae)
│└基部イネ目(Basal Poales)
│　│　┌ラパテア科(Rapateaceae)
│　│┌┴パイナップル科(Bromeliaceae)
│　└┴ガマ科(Typhaceae)
└外群(Outgroup)
　└┬ツユクサ目(Commelinales)
　　└ショウガ目(Zingiberales)

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【イネ科(Poaceae)の系統概要】Huang et al.(2022)
　イネ科は、約11000種から構成される被子植物として最大の科です。高温、乾燥、低二酸化炭素濃度でも生育することができるC4光合成に適応した種が含まれていて、イネ(C3)、コムギ(C3)、トウモロコシ(C4)など重要穀物も多数含まれています。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

　　　　┌PACMAD分岐群(PACMAD Clade)
　　　　││　　　┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)> ─→ 【ヒゲシバ亜科】
　　　　││　　　││　┌オヒゲシバ連(Cynodonteae) C4
　　　　││　　┌┤│┌┼シバ連(Zoysieae) C3
　　　　││　　││└┤├スズメガヤ連(Eragrostideae) C4
　　　　││　┌┤│　│└トリラフィス連(Triraphideae)
　　　　││　│││　└セントロポディア連(Centropodieae) C3/C4
　　　　││　││└ダンソニア亜科(Danthonioideae)
　　　　││┌┤└ダンチク亜科(Arundinoideae) C3
　　　　││││┌キビ亜科(Panicoideae) ─→ 【キビ亜科】
　　　　││││││　　　　　　┌ウシクサ連(Andropogoneae) C4
　　　　│││└┤│　　　　┌┬┴トダシバ連(Arundinelleae) C4
　　　　│││　││　　　┌┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
　　　　│└┤　││　　┌┤└キビ連(Paniceae) C3/C4
　　　　│　│　││　┌┤└トリスタキア連(Tristachyideae) C4
　　　　│　│　││┌┤└ギネリウム連(Gynerieae)
　　　┌┤　│　│└┤└┬チサノレナ連(Thysanoiaeneae)
　　　││　│　│　│　└セントテカ連(Centotheceae) C3
　　　││　│　│　└┬ゼギテス連(Zuegiteae)
　　┌┤│　│　│　　└チャスマンティウム連(Chasmanthieae)
　　│││　│　└ミクライラ亜科(Micrairoideae)
　┌┤││　│　　└┬イサクネ連(Isachneae) C3
　││││　│　　　└エリアクネ連(Eriachneae) C4
　││││　└アリスティダ亜科(Aristidoideae)
┌┤│││　　　└アリスティダ連(Aristideae) C4
││││└BEP分岐群(BEP Clade) C3
││││　│┌┬イチゴツナギ亜科(Pooideae) C3
┤│││　└┤└タケ亜科(Bambusoideae) C3 ─→ 【タケ亜科】
││││　　└イネ亜科(Orizoideae)=エールハルタ亜科(Ehrhartoideae) C3
│││└プエリア連(Atractocarpeae)───┬プエリア亜科
││└グアデュエラ連(Guaduelleae) ───┘(Puelioideae)
│└ファルス亜科(Pharoideae)
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)

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【イネ科(Poaceae)の系統概要】GPWG-II(2012)
　光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

　　　　　┌キビ亜科(Panicoideae)：250属32366種 C3/C4 ─→ 【キビ亜科】
　　　　┌┤　┌ミクライラ亜科(Micrairoideae)：12属188種 C3/C4
　　　　││┌┴ダンチク亜科(Arundinoideae)：9属45種 C3
　　　　│└┤┌ダンソニア亜科(Danthonioideae)：26属281種
　　　┌┤　└┴┬セントロポディア分岐群(Centropodie clade)：3属6種 C3/C4
　　┌┤│　　　└ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)：125属1601種 C3/C4 ─→ 【ヒゲシバ亜科】
　　││└アリスティダ亜科(Aristidoideae)：27属349種 C4
　┌┤└┬エールハルタ亜科(Ehrhartoideae)：11属111種 = イネ亜科(Orizoideae) C3 ─→ 【イネ亜科】
┌┤│　└┬タケ亜科(Bambusoideae)：16属1462種 C3─→ 【タケ亜科】
┤││　　└イチゴツナギ亜科(Pooideae)：48属3850種 C3
││└プエリア亜科(Puelioideae)：1属11種
│└ファルス亜科(Pharoideae)：1属13種
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)：2属4種

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【ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)周辺の系統概要】Wang et al.(2022)

　ヒゲシバ亜科は140属1400種以上で構成され(Wang et al..2022)、そのうち約半数の種がオヒゲシバ連の所属です。C4光合成に対応した種が多く含まれていることから、近未来の食糧餌料としても期待されています。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)
││　　　┌オヒゲシバ連(Cynodonteae) C4
┤│　　　││　　　　　┌トリオディア亜連(Triodiinae)
││　　　││　　　┌┬┴オリナス属(Orinus)
││　　　││　　┌┤└クレイストジェナス属(Cleistogenes)
││　　　││　┌┤└┬ボウテロウア上亜連(supersubtribe Gouiniodinae)
││　　　││　││　└タツノツメガヤ亜連(Dactylocteniinae)
││　　　││┌┤└┬エレウシン亜連(Eleusininae)
││　　　│└┤│　└アエルロプス亜連(Aeluropodinae)
││　　┌┤　│└トリポゴン亜連(tripogoninae)
││　┌┤│　└ボウテロウア上亜連(supersubtribe Boutelouodinae)
││┌┤│└シバ連(Zoysieae) C3
│└┤│└スズメガヤ連(Eragrostideae) C4
│　│└トリラフィス連(Triraphideae)
│　└セントロポディア連(Centropodieae) C3/C4
└外群(outgroup)：ダンソニア亜科
　│　┌カリフォルニアオートグラス Danthonia callifornica
　└┬┴シロガネヨシCortaderia selloana
　　└キオノクロア・マクラChionochloa macra

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【キビ亜科(Panicoideae)周辺の系統概要】Burke et al.(2016)

　トウモロコシ、稗、粟など重要な穀物が多数含まれているキビ亜科では、212属3316種が記載されているとされ、亜科内には少なくとも10の連が識別されている様です。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

　　　　┌キビ亜科(Panicoides)
　　　　││　　　　┌ウシクサ連(Andropogoneae) C4
　　　　││　　┌┬┴トダシバ連(Arundinelleae) C4
　　　　││　┌┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
　　　　││┌┤└キビ連(Paniceae) C3/C4
　　　　│└┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
　　　┌┤　│　┌┬セントテカ連(Centotheceae) C3
　　　││　│┌┤└チサノレナ連(Thysanoiaeneae)
　　　││　└┤└トリスタキア連(Tristachyideae) C4
　　　││　　└┬チャスマンティウム連(Chasmanthieae)
　　┌┤│　　　└ゼギテス連(Zuegiteae)
　　│││　　┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)
　　│││┌┬┴ダントニア亜科(Danthonoideae)
　┌┤│└┤└ミクライラ科(Micrairoideae) C3/C4
　│││　└アリスティダ亜科(Aristidoideae)
┌┤││　┌イチゴツナギ亜科(Pooideae) C3
│││└┬┴タケ亜科(Bambusoideae) C3
┤││　└イネ亜科(Orizoideae) C3
││└プエリア亜科(Puelioideae)
│└ファルス亜科(Pharoideae)
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)

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【タケ亜科(Bambusoideae)の系統概要】Wysocki et al.(2015)
　タケ亜科は、115属1450種が記載されていて、少なくとも3つの連に相当するクレード(分岐群)が識別できるようです。、

　┌タケ亜科(Bambusoideae)
　││　┌タケ連(Bambiseae) ─→ 【タケ連】
┌┤│┌┤└┬旧熱帯区のタケ連(Paleotropical)
││└┤│　└新熱帯区のタケ連(Neotropical)
┤│　│└黍竺(しょじく)連(Olyreae)
││　└メダケ連(Arundinarieae) ─→ 【メダケ連】
│└ホソムギ Lolium perenne：イチゴツナギ亜科(Pooideae)
└アメリカマコモ Zizania aquatica：エールハルタ亜科(Ehrhartoideae)
　　　　　　　　　　　　　　　　　　=イネ亜科(Orizoideae)

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【タケ連(Bambuseae)周辺の系統概要】Triplett et al.(2010)

　ストレプトジーナ連は、タケ亜科との関係が指摘されたこともありましたが(飯岡,1958)、現在ではイネ亜科内の4つ目の連とされています(Saarela et al.,2018)

┌ファルス亜科(Pharoideae)
┤┌┬エールハルタ亜科(イネ亜科)(Ehrhartoideae)
││└ストレプトジーナ連(Streptogyneae)
└┤┌イチゴツナギ亜科(Pooideae)
　└┴タケ亜科(Bambusoideae)
　　　│　┌(熱帯木性バンブー:Tropical Woody Bamboos)
　　　│┌┴(草性バンブー:Herbaceous Bamboos)
　　　└┴(温帯木性バンブー:Temperate Woody Bamboos)
　　　　　│┌タムノカラムス類(I. Bergbamboes)
　　　　　└┤┌アフリカ高山性バンブー(II. African apline bamboos)
　　　　　　└┼香竹分岐群(III. Chimonocalamus)
　　　　　　　├オカメザサ分岐群(IV. Shibataeae clade)
　　　　　　　├マダケ分岐群(V. Phyllostachys clade)
　　　　　　　└アズマザサ分岐群(VI. Arundinaria clade)
　　　　　　　　└┬(Sasa-Arundinaria sensu Stricto subclade)
　　　　　　　　　└┬(Sinicae subclade)
　　　　　　　　　　└(Medake subclade)

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【メダケ連(Arundinarieae)周辺の系統概要】Attigala et al.(2016)
メダケ連内に12のクレードが識別されています。

┌イチゴツナギ亜科(Pooideae)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ┐
┤└┬ホソムギ Lolium perenne　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
│　└四条オオムギ Hordeum vulgare Subsp. vulgare　　　　　　　　　　　　│
│┌タケ連(Bambuseae)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
│││　　┌┬インドトゲタケ Bambusa bambos　　　　　　　　　　　　　　　├外群
└┤│　┌┤└メロカンナ・バクシフェラ Melocanna baccifera　　　　　　 　│(Outgroups)
　││┌┤└オルメカ・リフレクサ Olmeca reflexa　　　　　　　　　　　　　│
　│└┤└チュスケア・スペクタビリス Chusquea spectabilis　　　　　　　　│
　│　└┬オオバチヂミザサ Olyra latifolia　　　　　　　　　　　　　　　 │
　│　　└クリプトクロア・ストリクティフォリア Cryptochloa strictifolia　┘
　└メダケ連(Arundinarieae)
　　│　　　　┌アシドササ・プルプレア Acidosasa purpurea　　　　　　　　　 ┐
　　│　　　┌┴カンザンチク Pleioblastus hindsii　　　　　　　　　　　　　 │
　　│　　┌┤　┌┬アルンディナリア・アバラチアナ Arundinaria appalachiana ├VI
　　│　　││┌┤└アルンディナリア・テクタ Arundinaria tecta　　　　　　　│
　　│　┌┤└┤└アルンディナリア・ギガンテア Arundinaria gigentea　　　　 │
　　│　││　└オオササ Sasa veitchii　　　　　　　　　　　　　　　　　　　┘
　　│┌┤│┌イントカラムス・ウィルソニ Indocalamus wilsonii　　　　　　　 ─VIII
　　│││└┤┌フェロカラムス・ Ferrocalamus rimosivaginus　　　　　　　　 ┬IV
　　│││　└┴オカメザサ Shibataea kumsaca　　　　　　　　　　　　　　　　┘
　　└┤│　　┌ファーゲシア・ニチダ Fargesia nitida　　　　　　　　　　　　┬V
　　　││　┌┴ホテイチク Phyllostachys aurea　　　　　　　　　　　　　 　 ┘
　　　││　├水银竹 Indocalamus sinicus　　　　　　　　　　　　　　　　　　─X
　　　││┌┤　┌香竹属の一種 Chimonocalａmus sp.　　　　　　　　　　　　　─III
　　　││││┌┴┬クルナ・デンシフォリア Kuruna densifolia　　　　　　 　 ┬XII
　　　│└┤└┤　└クルナ・デビリス Kuruna debilis　　　　　　　　　　　　 ┘
　　　│　│　├オルデアニア・アルピナ Oldeania alpina　　　　　　　　　　　─II
　　　│　│　└高黎贡山竹(がおりごんちく) Gaoligongshania megalothyrsa　　 ─IX
　　　│　└┬玉山箭竹(ぎょくざんせんちく) Bergbambos tessellata　　　　　　─I
　　　│　　└タムノカラムス・スパティフロルス Tamnocalamus sapthiflorus　　─VII
　　　└アツバチク Ampelocalamus calcareus　　　　　　　　　　　　　　　　　─XI

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【文献】
GPWG (2001) Phylogeny and Subfamilial Classification of the Grasses (Poaceae). Ann Missouri Bot Garden, 88(3), 373-457, 10.2307/3298585, Accessed: 2025-07-27.
Grass Phylogeny Working Group II (2012) New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins, New Phytologist, 193, 304–312, DOI: 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x, Accessed: 2025-08-11.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.
Wang R, Zhang X-J, Guo X-X, Xing Y, Qu X-J and Fan S-J (2022), Plastid phylogenomics and morphological character evolution of Chloridoideae (Poaceae), Front Plant Sci, 13:1002724, DOI: 10.3389/fpls.2022.1002724, Accessed: 2025-08-11.
Wu H, Yang J-B, Liu J-X, Li D-Z and Peng-Fei Ma (2022), Organelle Phylogenomics and Extensive Conflicting Phylogenetic Signals in the Monocot Order Poales, Front Plant Sci, 12, DOI: 10.3389/fpls.2021.824672, Accessed: 2025-08-11.
Kellogg EA (2009) The Evolutionary History of Ehrhartoideae, Oryzeae, and Oryza, Rice, 2, 1–14, DOI 10.1007/s12284-009-9022-2, 2025-08-11.
Huang W, Zhang L, Columbus JT, Hu Y, Zhao Y, Tang L, Guo Z, Chen W, McKain M, Bartlett M, Huang C-H, Li D-Z, Ge S and Ma H (2022) A well-supported nuclear phylogeny of Poaceae and implications for the evolution of C4 photosynthesis, Molecular Plant, 15, 755–777, DOI: 10.1016/j.molp.2022.01.015, Accessed: 2025-07-27.
Saarela JM, Burke SV, Wysocki WP, Barrett MD, Clark LG, Craine JM, Peterson PM, Soreng RJ, Vorontsova MS and Duvall MR (2018), A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions, . PeerJ, 6:e4299, DOI: 10.7717/peerj.4299, Accessed: 2025-08-10.
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Wysocki WP, Clark LG, Attigala L, Ruiz-Sanchez E and Duvall MR (2015 Evolution of the bamboos (Bambusoideae; Poaceae): a full plastome phylogenomic analysis, BMC Evol Biol, 15:50, DOI: 10.1186/s12862-015-0321-5, accessed: 2025-07-29.
Triplett JK and Clark LG (2010) Phylogeny of the Temperate Bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) with an Emphasis on Arundinaria and Allies, Syst Bot, 35(1). 102–120, DOI: 10.1600/036364410790862678, Accessed: 2025-07-30.
Attigala L, Wysocki WP, Duvall MR and Clark LG (2016) Phylogenetic estimation and morphological evolution of Arundinarieae (Bambusoideae:Poaceae) based on plastome phylogenomic analysis, Mol Phylog Evol, 101, 111-121, DOI: 10.1016/j.ympev.2016.05.008, Accessed: 2025-07-30.
武田友四郎・谷川孝弘・県和一・箱山晋 (1985) イネ科C3, C4植物の生態と地理的分布に関する研究, 日作紀, 54(1), 54-64, DOI: 10.1626/jcs.54.54, Accessed: 2025-08-03.
吉村泰幸 (2015) 国内に分布するC4植物のフロラの再検討, 日作紀, 84(4). 386－407, DOI: 10.1626/jcs.84.386, Accessed: 2025-08-04.

コショウ目(Piperales)の系統概要

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　コショウ目はカネラ目を姉妹群としてモクレン目群内に置かれている比較的早い時期に他の被子植物から分岐したと考えているグループで、分岐年代は前期白亜紀の中葉(1億3000万年前頃)であったと推定されています(Naumann et al.,2013)。

　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】
　コショウ科　ドクダミ科　ウマノスズクサ科

【コショウ目(Piperales)周辺の系統概要】Cai et al.(2006)
　コショウ目は、単子葉類より古い時代に他の被子植物から分岐したモクレン目群に位置付けられてきました。

　　　┌真正双子葉類(Eudidots)
　　　││　┌キク上群(Asterids)
　　┌┤└┬┴バラ上群(Rosids))
　┌┤│　└キンポウゲ目(Ranunculales)
　││└単子葉類(Monocots)
　│└モクレン目群(Magnolids)
┌┤　│　┌クスノキ目(Laureales)
││　│┌┤└クロバナロウバイ属(Calyanthus
┤│　││└モクレン目(Magnoliales)
││　└┤　└ユリノキ属 Liriodendron
││　　│┌カネラ目(Canellales)
││　　└┤└ドリミス属 Drimys
││　　　└コショウ目(Piperales) → 【コショウ目】
││　　　　└コショウ属 Piper
│└基部被子植物(Basal Angiosperms)
└裸子植物上綱(Gymnosperms)
【コショウ目(Piperales)の系統概要】 Jost et al.(2021)
　ウマノスズクサ科は、4亜科に整理されていますが、この論文ではその4亜科を科として扱っています。

　　　　　┌コショウ目(Piperales)
　　　　　││　┌コショウ科(Piperaceae)
　　　　　││　││　┌┬コショウ属 Piper
　　　　　││┌┤│┌┤└サダソウ属 Peperomia
　　　　　││││└┤└┬ジッペリア・ベゴニィフォーリア Zippelia begoniifolia
　　　　　││││　│　└マネキア属 Manekia
　　　　　│└┤│　└ベルエリア属 Verhuellia
　　　　　│　│└ドクダミ科(Saururaceae)
　　　　　│　│　│┌┬アネモプシア・カリフォルニカ Anemopsia californica
　　　　　│　│　└┤└ドクダミ Houttuynia cordata
　　　　┌┤　│　　└┬ハンゲショウ属 Suarurus
　　　　││　│　　　└ギムノテカ・キネンシス Gymnotheca chinensis
　　　　││　└現ウマノスズクサ科
　　　┌┤│　　│　　┌ウマノスズクサ科(Aristolochiaceae)
　　　│││　　│　┌┤└┬アリストロキア・フィンブリアタ Aristolochia fimbriata
　　┌┤││　　│┌┤│　└トッティア属 Thottea
　　││││　　│││└ラクトリス科(Lactoridaceae)
　　││││　　└┤│　└ラクトリス属 Lactoris
　┌┤│││　　　│└ヒドノラ科(Hydnoraceae)
　│││││　　　│　└┬プロソパンケ・アメリカーナ Prosopanche americana
　│││││　　　│　　└ヒドノラ・ビッセリ Hydnora visseri
┌┤││││　　　└カンアオイ科(Asaraceae)
││││││　　　　└┬カンアオイ属 Asarum
││││││　　　　　└サルマ属 Saruma
┤││││└カネラ目(Canellales)
││││└┬クスノキ目(Laurales)
││││　└モクレン目(Magnoliales)
│││└センリョウ目(Chloranthales)
││└アウストロバイレヤ目(Austrobaileyales)
│└スイレン目(Nymphales)
└アンボレラ目(Amborellales)

【文献】
Naumann J, Salomo K, Der JP, Wafula EK, Bolin JF, Maass E, Frenzke L, Samain M-S, Neinhuis C, dePamphilis CW, Wanke S (2013) Single-Copy Nuclear Genes Place Haustorial Hydnoraceae within Piperales and Reveal a Cretaceous Origin of Multiple Parasitic Angiosperm Lineages, PLoS ONE, 8(11):e79204, DOI: 10.1371/journal.pone.0079204, Accessed: 2025-08-16.
Jost M, Samain M-S, Marques I, Graham SW and Wanke S (2021) Discordant Phylogenomic Placement of Hydnoraceae and Lactoridaceae Within Piperales Using Data From All Three Genomes, Front Plant Sci, 12:642598, DOI: 10.3389/fpls.2021.642598, Accessed: 2025-08-12.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-09.
Cai Z, Penaflor C, Kuehl JV, Leebens-Mack J, Carlson JC, dePamphilis CW, Boore JL and Jansen RK (2006) Complete plastid genome sequences of Drimys, Liriodendron, and Piper: implications for the phylogenetic relationships of magnoliids, BMC Evol Biol, 6:77, DOI: 10.1186/1471-2148-6-77, Accessed: 2025-08-15.

ハエドクソウ科の写真整理

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　ハエドクソウ科(Phrymaceae)は、ゴマノハグサ科(Scrophulariaceae)、クマツヅラ科(Verbenaceae)に置かれたこともありましたが、現在では独立した科としてシソ目(Lamiales)に置かれている比較的コンパクトなグループです(APG-IV,2016)。APG-III(2009)では、サギゴケ科(Mazaceae)がこの科から分離されて、現在では14属150種で構成される(Kim et al.,2025)と整理されています。神奈川県植物誌(2018)によれば、県内に2属3種が分布していますが、そのうちナガバハエドクソウは、小泉(1929)によりハエドクソウの亜種から種に格上げされ、これが受け入れられています。
　ハエドクソウの根の抽出物には殺虫力のあることが知られていたため蝿毒草（ハエドクソウ）と名付けられ、かつてはハエトリ紙などに利用されていたそうです。ハエドクソウの有毒成分のなかで昆虫に対する毒性の主要成分がハエドクサン類であることが分かっていて(Kim et al.,2019)、合成法も確立している(谷口ら,1988)のですが、製造コストが見合わないという理由で商業的には販売されていないようです。
ハエドクサン類の構造
　ハエドクサン類の構造
維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【シソ目(Lamiales) ハエドクソウ科(Phrymaceae)】

和名
(Japanese Name)		 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名
(English name)
ハエドクソウ属 Phyryma
ナガバハエドクソウ ナガバハエドクソウ ナガバハエドクソウ Phyryma leptostachya f. oblongifolia
Syn. Mercurialis leiocarpa		 Lopseed
【ハエドクソウ科(Phrymaceae)周辺の系統概要】Kim et al.(2025)

　┌ハエドクソウ科(Phrymaceae)
　││　┌ハエドクソウ属 Phryma
┌┤│┌┴┬ディプラクス属 Diplacus
││└┤　└エリスランテ属 Erythranthe
┤│　└ミゾホウズキ属 Mimulus
│└キリ科(Paulowniaceae)
└サギゴケ科(Mazaceae)
　ハエドクソウを江戸時代の文献に探しますと、貝原(1708)に見える蝿取（ハイトリ）草が相当すると思われます。ただし、この記載の中で関連を言及している本草綱目(1596)所収の『曲節草』がヤマアイであるとすれば、同種の毒に成り得る性分は昆虫毒ではないサポニンだけの様ですので、貝原も『或曰』つまり他人の説として引用したのではないかと推測されます。中国では、ハエドクソウを『透骨草』と表記することがあるようですが、漢方での透骨草は、ホウセンカ Impatiens balsamina、ソラマメ属 Vicia spp.を初めてとして、様々な植物を含む名称の様です。

大和本草 巻之九 草之五 雑草類百三十七種
蝿取（ハイトリ）草
葉ハ似薄荷微長シ葉莖柔葉ヲ飯ニヲシマセテ蝿ニ飼ヘハ死ス毒草ナルヘシ或曰是本草ノ隰草上所載曲節草ナルヘシ
注：曲節草：本草綱目隰草上所収の『曲節草』は、ヤマアイ Mercurialis leiocarpaだと考えられています。

曲節草（きょくせつそう）　やまあゐ　メリクリウス和蘭『本草圖譜巻之十一　曲節草』
勢州及諸國山中尓あり宿根より生ず円茎対生し葉ハ蓼藍尓似て深緑色光澤あり四時凋マす夏秋の間小碎白花を生じ後小毬実を結ぶ青緑色根上の茎必ず曲り生ず此物諸草より青緑色なるゆゑやまあゐといふ漢土尓て蛇藍と云又根上の節曲るを以て曲節草と名つく

曲節草　一名六月冷　三才圖繪
和産詳ナラズ俗ニメ（して）ゴシツト呼モノ此ニ近シ其草ハ樹下陰地ニ生ズ莖ハ細クメ（して）方ナリ葉ハ節ニ對メ（して）生ズ形チキツ子ノマゴ（きつねのまご）ノ葉ニ似テ長ク深緑色ニメ（して）光アリ髙サ六七寸或ハ一尺許夏ノ末枝梢ゴトニ淡紅花ヲ開ク長サ四五寸本ハ筒ニメ（して）末ハ五ニ分ル大抵益母草ノ如シ花後小莢ヲ結フ長サ三四分花實皆兩小よ葉アリテ之ヲ挟ム根ハ冬枯レズ
　ゴシツ：牛膝はヒナタノイノコズチの漢方名。

曲节草
图经曲节草生均州味甘平无毒治发背疮消痈肿拔毒四月生苗茎方色青有节七月八月著花似薄荷结子无用叶似刘寄奴而青软一名蛇蓝一名绿豆青一名六月凌五月六月采茎叶阴干与甘草作末米汁调服李时珍以为六月霜不知何草按鬼箭羽湖南呼为六月冷亦结青实或恐一物原图不晰存以备考
　『六月冷』というのは、5-6月の頃に茎葉を甘草と併せてすりつぶして米汁にして食すという風習があったための名称で、『六月凌』『六月霜』とも呼ばれるとのことです。

【文献】
Kim Y, Jeong S, Park I and Moon H-K (2025) Revisiting Phryma leptostachya L.: phylogenetic relationships and biogeographical patterns from complete plastome, BMC Plant Biology, 25:278, DOI: 10.1186/s12870-025-06272-9″, Acessed: 2025-07-16.
神奈川県植物誌調査会 (2018) ハエドクソウ科 In 神奈川県植物誌2018(下)、p1463-1464.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.
Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, Bot J Linnean Soc, 161(2), 105–121, DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, Accessed: 2023-08-19.
Koizumi G (1929), Bot Mag Tokyo, 43(512), 400, DOI: 10.15281/jplantres1887.43.382, Accessed: 2025-07-17.
谷口栄二・石橋郁人・山内聰・小沢昭夫・成富祐二・今村圭一・西尾昭・武谷立子 (1988) ハエドクソウ殺虫成分の構造決定・合成及び活性, 天然有機化合物討論会講演要旨集, 30, 1-8, DOI: 10.24496/tennenyuki.30.0_1, Accessed: 2025-07-17.
Ishibashi F and Taniguchi E (1989) Suntheses of (±)-Haedoxan A, D, E and Their Stereoisomers, Agric Biol Chem, 53(6), 1565-1573, DOI: , Accessed: 2025-07-17.
Li Y, Wei J, Fang J, Lv W, Ji Y, Aioub AAA, Zhang J and Hu Z (2019) Insecticidal Activity of Four Lignans Isolated from Phryma leptostachya, Molecules, 24, 1976; 10.3390/molecules24101976, Accessed: 2025-07-16.
貝原篤信 (1708) 大和本草巻之九草之五, URL: https://dl.ndl.go.jp/pid/2557471, Accessed: 2025-07-22.
李時珍 (1596) 本草綱目：金陵小字本, URL: https://www.jstage.jst.go.jp/article/igakutoshokan1954/8/5/8_5_101/_pdf, Accessed: 2025-07-22.
小野蘭山(1844) 重修本草綱目啓蒙草部巻之十目録 草之四隰草類上五十三種：學古館蔵版, p353-353, DOI: ,a href=”https://doi.org/10.20730/100247008″>10.20730/100247008, Accessed: 2025-08-09.
李時珍 (1596) 本草綱目：金陵小字本, URL: https://www.jstage.jst.go.jp/article/igakutoshokan1954/8/5/8_5_101/_pdf, Accessed: 2025-07-22.
國立臺灣歴史博物館, 曲節草（きょくせつさう） やまあゐ, Accessed: 2025-07-22.
岩崎灌園 (1921) やまあゐ、In 本草図譜濕草類巻之十一濕草類二, 本草図譜刊行会, p.21, DOI: doi:10.11501/926376, Accessed: 2025-08-08.
植物名实图考(道光刻本)/第十四卷/曲节草 – 维基文库, URL: https://zh.wikisource.org/zh-hans/, Accessed: 2025-08-09.

葉脈の黄化したヒヨドリバナ

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　植物葉が黄化する現象は、クロロフィル量が減少するためで、一般にクロロシスとして知られています。その原因としては、クロロフィルの構成元素であるマグネシウムの欠乏、ニッケルの過剰などによる栄養障害が考えられるのですが、通常は葉脈と葉脈の間、脈間で黄化が見られます。先日は鷹取山で、それとは逆に葉脈のほうが黄化しているヒヨドリバナをみかけました。

(葉脈が黄化した)ヒヨドリバナ Eupatorium makinoi

　周囲には同様に葉脈が黄化したクズも生えていたので、土壌成分に障害の原因があるのではないかと考えて、ウェブで検索したところ、予想に反して、病原ウィルス『geminvirus』の一種『ヒヨドリバナ葉脈黄化ウイルス(eupatorium yellow vein virus, EpYVV)』によるウィルス病であることが解明されていました。このウィルスはダニにより媒介されるそうですが、なかなか美しいので、媒介種や宿主となる植物種の範囲を調べて見ると面白いかも知れません。ちなみに、この葉脈黄化現象は古くは万葉時代から知られていたそうです。
　キク科ヒヨドリバナ連　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【文献】
尾崎武司・井上忠男 (1978) ヒヨドリバナ(Eupatorium japonicum Thunb.)の葉脈黄化症状株から分離されるコナジラミ伝搬性ウイルス, 日本植物病理学会報, 45(19, 11-112, DOI: 10.3186/jjphytopath.45.98, Aceesed: 2025-07-15.
井上忠男・尾崎武司 (1980) 植物 ウイルス病に関するもっとも古い記録とみられる万葉集の歌について, 日本植物病理学会報, 46, 49-50, DOI: 10.3186/jjphytopath.46.49, Aceesed: 2025-07-15.