「文献調査」カテゴリーアーカイブ

スイレン目(Nymphaeales)の系統概要

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　スイレン目(Nymphaeales)は、APG-IV(2016)の体系では、スイレン科、ハゴロモモ科、ビダテラ科の3科により構成されるとされ、アンボレラに続いて、他の被子植物から分岐したクレード(分岐群)と考えられています(Borsch et al.,2007))。かつては、スイレン目に置かれていたマツモ科とハス科は別目に分離された一方で、その外観上の形態からツユクサやイネに近いとされたヒダテラ科が編入された形となっています。

　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【スイレン目(Nymphaeales)の系統概要】Borsch et al.(2007)
　Saarela et al.(2007)では、スイレン科とハゴロモモ科が姉妹群であり、ヒダテラ科はスイレン目の3科の内では最も早くに分岐したとしています。

┌スイレン目(Nymphaeales)
││┌スイレン科(Nymphaeaceae)
││││　　　┌スイレン属 Nymphaea spp.
││││　　┌┴┬オオオニバス属 Victoria spp.
│└┤│　┌┤　└オニバス Euryale ferox
│　││┌┤└セイヨウスイレン Nymphaea alba
│　│└┤└バルクラヤ・ロンギフォリア Barclaya longifolia
│　│　└コウホネ属 Nuphar spp.
┤　│┌ハゴロモモ科(Cabombaceae)
│　└┤└┬ジュンサイ Brasenia schreberi
│　　│　└ハゴロモモ Cabomba caroliniana
│　　└ヒダテラ科(Hydatellaceae)
│　　　└トリスリア属 (Trithuria)
├アウストロバイレヤ目(Austrobaileyales)
││┌マツブサ科(Schisandraceae)
│││└┬サネカズラ Kadsura japonica
│└┤　└チョウセンゴミシ Schisandra chinensis
│　├アメリカシキミ Illicium floridanum
│　└アウストロバイレヤ科(Austrobaileyaceae)
│　　└Austrobaileya scandens
└アンボレラ目(Amborellales)
　└アンボレラAmborella trichopoda

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【文献】
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-07.
Borsch T, Hilu KW, Wiersema JH, Löhne C, Barthlott W and Wilde V (2007) Phylogeny of Nymphaea (Nymphaeaceae): Evidence from Substitutions and Microstructural Changes in the Chloroplast trnT‐trnF Region, Int J Plant Sci, 168(5), 639-671, DOI: 10.1086/513476, Acessed: 2023-07-07.
Saarela JM, Rai HS, Doyle JA, Endress PK, Mathews S, Marchant AD, Briggs BG and Graham SW (2007) Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree, Nature, 446(7133), 312-315. DOI: 10.1038/nature05612, Accessed: 2025-08-31.

ムクロジ目(Sapindales)の系統概要

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　最近、ムクロジ目の系統を整理した研究成果が公表(Joyce et al.,2023)されましたが、目の中で早い時期に分化したソーダノキ科とビーベルステイニア科の位置関係は未だ決着をみていないようです。
　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【ムクロジ目(Sapindales)の系統概要】Joyce et al.(2023)


┌────ソーダノキ科(Nitrariaceae)
┤　┌──ビーベルステイニア科(Biebersteiniaceae)
│┌┴──ムクロジ科(Sapindaceae)
└┤　┌─キルキア科(Kirkiaceae)
　│┌┤┌カンラン科(Burseraceae)
　└┤└┴ウルシ科(Anacardiaceae)
　　│┌─ニガキ科(Simaroubaceae)
　　└┤┌センダン科(Meliaceae)
　　　└┴ミカン科(Rutaceae)
【ムクロジ目(Sapindales)の系統概要】Appelhans et al.(2021)

┌─────ビーベルステイニア科(Biebersteiniaceae)
┤┌────ソーダノキ科(Nitrariaceae)
└┤┌───ムクロジ科(Sapindaceae)
　└┤　┌─キルキア科(Kirkiaceae)
　　│┌┤┌カンラン科(Burseraceae)
　　└┤└┴ウルシ科(Anacardiaceae)
　　　│┌─センダン科(Meliaceae)
　　　└┤┌ニガキ科(Simaroubaceae)
　　　　└┴ミカン科(Rutaceae)
【文献】
Joyce EM, Appelhans MS, Buerki S, Cheek M, Vos LMd, Pirani JR, Zuntini AR, Bachelier JB, Bayly MJ, Callmander MW, Devecchi MF, Pell SK, Groppo M, Lowry II PP, Mitchell J, Siniscalchi CM, Munzinger J, Orel HK, Pannell CM, Nauheimer L, Sauquet H, Weeks A, Muellner-Riehl AN, Leitch IJ,Olivier Maurin O, Forest F, Nargar K, Thiele KR, Baker WJ and Crayn DM (2023) Phylogenomic analyses of Sapindales support new family relationships, rapid Mid Cretaceous Hothouse diversification, and heterogeneous histories of gene duplication, Front Plant Sci, 14:1063174, DOI: 10.3389/fpls.2023.106317410.3389/fpls.2023.1063174, acceseed: 2024-11-25.
Appelhans MS, Bayly MJ, Heslewood MM, Groppo M, Verboom GA, Forster PI, Kallunki JA and Duretto MF (2021) A new subfamily classification of the Citrus family (Rutaceae) based on six nuclear and plastid markers, TAXON, 70(5), 1035–1061, DOI: 10.1002/tax.12543, Accessed: 2024-11-10. Schwartz T, Nylinder S, Ramadugu C, Antonelli A and Pfeil BE (2015) The Origin of Oranges: A Multi-Locus Phylogeny of Rutaceae Subfamily Aurantioideae, System Bot, 40(4), DOI: 10.1600/036364415X690067, Accessed: 2024-11-09.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

鎌倉アルプスのシロウリガイ類化石

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　先日、鎌倉アルプスのハイキングコースを歩いていてシロウリガイ類の化石見かけたのですが、何故そんなところに産していたか気になりましたので、改めて調べて見ました。
維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】
　軟体動物門　二枚貝類


シロウリガイ類の化石
現生のシロウリガイ

【シロウリガイ類とは】
　シロウリガイ類は、鰓上皮細胞内の硫黄細菌との共生による化学合成を行うことによりエネルギーを得ることができるため、光の届かない深海に生息することが知られています(藤原,2003)。日本近海に現生するシロウリガイ類としては、シロウリガイ(Calyptogena soyoae)の他にナギナタシロウリガイ(Calyptogena phaseoliformi)、ナラクシロウリガイ(Calyptogena fossajaponica)など、水深3,000m以上の深海からも発見されています(Okutani et al.,2009)。従って、シロウリガイ類の化石が多産する地層は堆積当時深海底であったことが伺われます。
　シロウリガイ(Calyptogena soyoae)は、1955年11月に建造後間もない２代目蒼洋丸を用いて実施された航海で、城ヶ島沖の水深750mから採集された標本を用いて、奥谷喬により記載されました(Okutani,1957)。奥谷は、新潟県の中新統上部から鮮新統下部(ほぼ600万年前の地層)で発見(Oinomikado and kanehara,1938)されたCalyptogena nipponicaがシロウリガイに酷似しているとしていますが、C. nipponicaのタイプ標本は失われており、詳しいことは分からなくなっています。シロウリガイ類化石としては、Akebiconcha kawamurai(アケビガイ)、Calyptogena nipponica等として記載された例(蟹江,1990)があるそうですが、軟体部の失われている化石種について遺伝子情報を用いた解析は出来ませんので、現生種との系統関係は必ずしも明らかではありません。

【三浦半島の地層】
　三浦半島は南方のフィリピン海プレートの沈み込みに伴って押し上げられているため、長期的に見れば現在でも隆起が続いており(国土地理院,1971)、南西方向に行くほど古い地層が露出しています。このうちシロウリガイ類化石を多産するのは、三浦半島の中ほどに位置する逗子市を中心に露頭がみられる三浦層群池子層であることが知られていて(松島・平田,1991)、池子層の堆積年代は鮮新世初期、概ね400万年前(鈴木,2010)と推定されています。
　一方、先日シロウリガイ類化石をみかけたハイキングコースは、池子層より北の上総層群の露頭がみられるエリアなので、気に懸かったのですが、池子層より北に位置する上総層群の浦郷層、野島層でもシロウリガイ類は見つかっていました(宇都宮・真嶋,2012)。さらに、池子層より南に位置する横須賀市池上の葉山層群(約1500万年前)でもシロウリガイ類の化石が発見されていました(菅野・蟹江,1995)。従って、三浦半島のシロウリガイ類化石は池子層のみならず新第三紀層に広く分布していて、鎌倉アルプスでシロウリガイ化石に遭遇することは十分あり得る事を確認できました。三浦半島でシロウリガイ類化石を埋蔵する地層の堆積年代は概ね1500万年～200万年前の範囲と思われますが、今後新たな化石発見があれば、年代範囲も広がるのかも知れません。

【文献】
Oinomikado T and kanehara K (1938) A new species of Calyptogena from the Higashiyama Oil Field, Niigata-Ken, Japan, J Geol Soc Jap, 45(539), 677-678+pl.21, DOI: 10.5575/geosoc.45.677, Accessed: 2025-08-27.
Okutani T (1957) Two new species of bivalves from the deep water in Sagami Bay collected by the R.V. “Soyo-Maru”, Bull Tokai Reg Fisher Res Lab, (17), 27-30+pl1, URL: https://dl.ndl.go.jp/pid/2304791/1/15, Accessed: 2025-08-27.
国土地理院 (1971) 三浦半島の最近の上下変動, 地震予知連絡会会報, 5, URL: https://cais.gsi.go.jp/YOCHIREN/report/kaihou05/03_01.pdf, Accesed: 2025-08-30.
江藤哲人 (1986) 三浦半島葉山層群の層位学的研究, 横浜国立大学理科紀要第二類生物学・地学, (33), 67-105, URL: https://ynu.repo.nii.ac.jp/record/1662/files/116.pdf, Accessed: 2025-08-26.
江藤哲人 (1986) 三浦半島三浦・上総両層群の層位学的研究, 横浜国立大学理科紀要第二類生物学・地学, (33), 107-132, URL: https://ynu.repo.nii.ac.jp/?action=repository_uri&item_id=1663&file_id=20&file_no=1, Accessed: 2025-08-26.
江藤哲人 (1989) 三浦半島北部池子地域の地質, 横浜国立大学理科紀要第二類生物学・地学, 36, 87-100, URL: https://ynu.repo.nii.ac.jp/record/1683/files/KJ00004479084.pdf, Accessed: 2025-08-30.
蟹江康光 (1990) 南関東の現生シロウリガイ・アケビガイと新第三紀シロウリガイ類の殻形態, Sci Pept Yokosuka City Mus, (38), 19-23, URL: https://www.museum.yokosuka.kanagawa.jp/wp/wp-content/uploads/2020/12/s38-3_Kanie_1990.pdf, Accessed: 2025-08-27.
松島義章・平田大二 (1991) 三浦半島の化石シロウリガイの資料, 神奈川県自然誌資料, (12), 77-84, URL: https://nh.kanagawa-museum.jp/assets/icp/pdf/nhr12_077_084matsushima.pdf, Acessed: 2025-08-28.
菅野三郎・蟹江康光 (1995) 三浦半島の葉山層群産シロウリガイ類, 横須賀市文化財調査報告書第29集, 三浦半島, 葉山層群(1500万年前)の断層破砕帯から発見された化学合成生物群, 51-55.【横浜市立中央図書館蔵】
藤原義弘 (2003) 化学合成共生システムの大深度への適応, J Geogr, 112(2), 302-308, DOI: 10.5026/jgeography.112.2_302, Accessed: 2025-08-27.
Okutani T, Koshi-ishi T, Sato T, Imai T and Kato C (2009), Vesicomyid Fauna in the Chishima (Kurile) Trench: Occurrences of a New Taxon and Calyptogena extenta, VENUS, 68(1–2), 15–25, DOI: 10.18941/venus.68.1-2_15, Accessed: 2025-08-30.
鈴木進・蟹江康光 (2010) 神奈川県南東部の葉山層群と三浦層群から産出した放散虫化石による生層序年代, 横須賀市博研報(自然), (57), 1-17, URL: https://www.museum.yokosuka.kanagawa.jp/wp/wp-content/uploads/2020/07/s57-1_Suzuki_and_Kanie_2010.pdf, Accessed: 2025-08-30.
宇都宮正志, 間嶋隆一 (2012) 上総層群浦郷層と野島層（三浦半島北部：鮮新～更新統）の新化石産地から産出した貝化石による古水深の再検討, 化石, 91, 5-14, URL: https://www.palaeo-soc-japan.jp/publications/90%20Utsunomiya%20%26%20Majima.pdf, Acessed: 2025-08-30.
宇都宮正志, 長浜千展, ジェンキンズ ロバート, 野崎 篤, 間嶋隆一 (2014) シロウリガイ類化石を含む貝殻集積砂岩層(下部更新統上総層群野島層),地質学雑誌, 120(7), 221-231, DOI: 10.5575/geosoc.2014.0021, Acessed: 2025-08-29.
柴田健一郎、野崎篤、高橋直樹、笠間友博、西澤文勝、田口公則 (2021) 三浦半島の新第三系と第四系付加体－外縁隆起帯－前弧海盆堆積物、神奈川県調査研究(自然)、(16), 69-106, URL: https://nh.kanagawa-museum.jp/www/contents/1612424247437/simple/chouken16_069_106shibata.pdf, Accessed: 2025-08-27.
野崎　篤・宇都宮正志 (2022) 三浦半島北部の上総層群の地質と冷湧水性化学合成化石群集, 地質学雑誌, 128(1) 313–333, DOI: 10.5575/geosoc.2022.0030, Accessed: 2025-08-27.
日本地質学会 (2024) 地質系統・年代の日本語記述ガイドライン, URL: https://geosociety.jp/name/contents0062.html, Accessed: 2025-08-30.

イネ目(Poales)の系統概要

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　イネ目(Poales)は２万種以上が記載されて来た大規模なグループで、そのうち1万2000種以上がイネ科の所属となっています(Wu et al.,2022)。イネ目内のカツマタソウ周辺に認められた3科が統合された結果、APG-IV(2016)では14の科に整理されています。
　イネ科(Poaceae)の分類に関しては、Grass Phtlogeny Working Group(2001)の公表からもうすぐ四半世紀となり、科内のふたつの分岐群(PACMAD分岐群、BEP分岐群)、特に後者が単系であることは広く受け入れられていますが、連のレベル以下にはまだ解決すべき分岐が多数残されている様です。
イネ科の写真整理　タケ亜科の写真

維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【イネ目(Poales)の系統概要】 Wu et al.(2022)
　APG-IV(2016)では、カツマダソウ科とアナルトリア科はサンアソウ科に統合され、イネ目は14科となっています。

　　　　　　┌グラミニド分岐群(Graminids)
　　　　　　││　┌イネ科(Poaceae) ─→ 【イネ科】
　　　　　┌┤│┌┴┬ジョインビレア科(Joinvilleaceae)
　　　　　││└┤　└エクデイオコレア科(Ecdeiocoleaceae)
　　　　┌┤│　└トウツルモドキ科(Flagellariaceae)
　　　　││└サンアソウ分岐群(Restiids) = 現サンアソウ科
　　　┌┤│　│　┌カツマダソウ(亜)科(Centrolepidaceae)
　　　│││　└┬┴サンアソウ科(Restionaceae)
　　┌┤││　　└アナルトリア(亜)科(Anarthriaceae)
　　│││└トウエンソウ科(Xyridaceae)　┐
　┌┤│└ホシクサ科(Eriocaulaceae)　　 ├トウエンソウ段階群
　││└マヤカ科(Mayacaceae)　　　　　　┘(Xyrids)
　│└カヤツリグサ分岐群(Cyprids)
┌┤　│　┌カヤツリグサ科(Cyperaceae)
││　│┌┴イグサ科(Juncaceae)
┤│　└┴トゥルニア科(Thurniaceae)
│└基部イネ目(Basal Poales)
│　│　┌ラパテア科(Rapateaceae)
│　│┌┴パイナップル科(Bromeliaceae)
│　└┴ガマ科(Typhaceae)
└外群(Outgroup)
　└┬ツユクサ目(Commelinales)
　　└ショウガ目(Zingiberales)

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【イネ科(Poaceae)の系統概要】Huang et al.(2022)
　イネ科は、約11000種から構成される被子植物として最大の科です。高温、乾燥、低二酸化炭素濃度でも生育することができるC4光合成に適応した種が含まれていて、イネ(C3)、コムギ(C3)、トウモロコシ(C4)など重要穀物も多数含まれています。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

　　　　┌PACMAD分岐群(PACMAD Clade)
　　　　││　　　┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)> ─→ 【ヒゲシバ亜科】
　　　　││　　　││　┌オヒゲシバ連(Cynodonteae) C4
　　　　││　　┌┤│┌┼シバ連(Zoysieae) C3
　　　　││　　││└┤├スズメガヤ連(Eragrostideae) C4
　　　　││　┌┤│　│└トリラフィス連(Triraphideae)
　　　　││　│││　└セントロポディア連(Centropodieae) C3/C4
　　　　││　││└ダンソニア亜科(Danthonioideae)
　　　　││┌┤└ダンチク亜科(Arundinoideae) C3
　　　　││││┌キビ亜科(Panicoideae) ─→ 【キビ亜科】
　　　　││││││　　　　　　┌ウシクサ連(Andropogoneae) C4
　　　　│││└┤│　　　　┌┬┴トダシバ連(Arundinelleae) C4
　　　　│││　││　　　┌┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
　　　　│└┤　││　　┌┤└キビ連(Paniceae) C3/C4
　　　　│　│　││　┌┤└トリスタキア連(Tristachyideae) C4
　　　　│　│　││┌┤└ギネリウム連(Gynerieae)
　　　┌┤　│　│└┤└┬チサノレナ連(Thysanoiaeneae)
　　　││　│　│　│　└セントテカ連(Centotheceae) C3
　　　││　│　│　└┬ゼギテス連(Zuegiteae)
　　┌┤│　│　│　　└チャスマンティウム連(Chasmanthieae)
　　│││　│　└ミクライラ亜科(Micrairoideae)
　┌┤││　│　　└┬イサクネ連(Isachneae) C3
　││││　│　　　└エリアクネ連(Eriachneae) C4
　││││　└アリスティダ亜科(Aristidoideae)
┌┤│││　　　└アリスティダ連(Aristideae) C4
││││└BEP分岐群(BEP Clade) C3
││││　│┌┬イチゴツナギ亜科(Pooideae) C3
┤│││　└┤└タケ亜科(Bambusoideae) C3 ─→ 【タケ亜科】
││││　　└イネ亜科(Orizoideae)=エールハルタ亜科(Ehrhartoideae) C3
│││└プエリア連(Atractocarpeae)───┬プエリア亜科
││└グアデュエラ連(Guaduelleae) ───┘(Puelioideae)
│└ファルス亜科(Pharoideae)
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)

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【イネ科(Poaceae)の系統概要】GPWG-II(2012)
　光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

　　　　　┌キビ亜科(Panicoideae)：250属32366種 C3/C4 ─→ 【キビ亜科】
　　　　┌┤　┌ミクライラ亜科(Micrairoideae)：12属188種 C3/C4
　　　　││┌┴ダンチク亜科(Arundinoideae)：9属45種 C3
　　　　│└┤┌ダンソニア亜科(Danthonioideae)：26属281種
　　　┌┤　└┴┬セントロポディア分岐群(Centropodie clade)：3属6種 C3/C4
　　┌┤│　　　└ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)：125属1601種 C3/C4 ─→ 【ヒゲシバ亜科】
　　││└アリスティダ亜科(Aristidoideae)：27属349種 C4
　┌┤└┬エールハルタ亜科(Ehrhartoideae)：11属111種 = イネ亜科(Orizoideae) C3 ─→ 【イネ亜科】
┌┤│　└┬タケ亜科(Bambusoideae)：16属1462種 C3─→ 【タケ亜科】
┤││　　└イチゴツナギ亜科(Pooideae)：48属3850種 C3
││└プエリア亜科(Puelioideae)：1属11種
│└ファルス亜科(Pharoideae)：1属13種
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)：2属4種

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【ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)周辺の系統概要】Wang et al.(2022)

　ヒゲシバ亜科は140属1400種以上で構成され(Wang et al..2022)、そのうち約半数の種がオヒゲシバ連の所属です。C4光合成に対応した種が多く含まれていることから、近未来の食糧餌料としても期待されています。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)
││　　　┌オヒゲシバ連(Cynodonteae) C4
┤│　　　││　　　　　┌トリオディア亜連(Triodiinae)
││　　　││　　　┌┬┴オリナス属(Orinus)
││　　　││　　┌┤└クレイストジェナス属(Cleistogenes)
││　　　││　┌┤└┬ボウテロウア上亜連(supersubtribe Gouiniodinae)
││　　　││　││　└タツノツメガヤ亜連(Dactylocteniinae)
││　　　││┌┤└┬エレウシン亜連(Eleusininae)
││　　　│└┤│　└アエルロプス亜連(Aeluropodinae)
││　　┌┤　│└トリポゴン亜連(tripogoninae)
││　┌┤│　└ボウテロウア上亜連(supersubtribe Boutelouodinae)
││┌┤│└シバ連(Zoysieae) C3
│└┤│└スズメガヤ連(Eragrostideae) C4
│　│└トリラフィス連(Triraphideae)
│　└セントロポディア連(Centropodieae) C3/C4
└外群(outgroup)：ダンソニア亜科
　│　┌カリフォルニアオートグラス Danthonia callifornica
　└┬┴シロガネヨシCortaderia selloana
　　└キオノクロア・マクラChionochloa macra

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【キビ亜科(Panicoideae)周辺の系統概要】Burke et al.(2016)

　トウモロコシ、稗、粟など重要な穀物が多数含まれているキビ亜科では、212属3316種が記載されているとされ、亜科内には少なくとも10の連が識別されている様です。光合成タイプにおけるC3/C4の別は、GPWG-II(2012)、武田ら(1985), 吉村(2015)等を参考にして示しています。

　　　　┌キビ亜科(Panicoides)
　　　　││　　　　┌ウシクサ連(Andropogoneae) C4
　　　　││　　┌┬┴トダシバ連(Arundinelleae) C4
　　　　││　┌┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
　　　　││┌┤└キビ連(Paniceae) C3/C4
　　　　│└┤└スズメノヒエ連(Paspaleae) C4
　　　┌┤　│　┌┬セントテカ連(Centotheceae) C3
　　　││　│┌┤└チサノレナ連(Thysanoiaeneae)
　　　││　└┤└トリスタキア連(Tristachyideae) C4
　　　││　　└┬チャスマンティウム連(Chasmanthieae)
　　┌┤│　　　└ゼギテス連(Zuegiteae)
　　│││　　┌ヒゲシバ亜科(Chloridoideae)
　　│││┌┬┴ダントニア亜科(Danthonoideae)
　┌┤│└┤└ミクライラ科(Micrairoideae) C3/C4
　│││　└アリスティダ亜科(Aristidoideae)
┌┤││　┌イチゴツナギ亜科(Pooideae) C3
│││└┬┴タケ亜科(Bambusoideae) C3
┤││　└イネ亜科(Orizoideae) C3
││└プエリア亜科(Puelioideae)
│└ファルス亜科(Pharoideae)
└アノモクロア亜科(Anomochlooideae)

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【タケ亜科(Bambusoideae)の系統概要】Wysocki et al.(2015)
　タケ亜科は、115属1450種が記載されていて、少なくとも3つの連に相当するクレード(分岐群)が識別できるようです。、

　┌タケ亜科(Bambusoideae)
　││　┌タケ連(Bambiseae) ─→ 【タケ連】
┌┤│┌┤└┬旧熱帯区のタケ連(Paleotropical)
││└┤│　└新熱帯区のタケ連(Neotropical)
┤│　│└黍竺(しょじく)連(Olyreae)
││　└メダケ連(Arundinarieae) ─→ 【メダケ連】
│└ホソムギ Lolium perenne：イチゴツナギ亜科(Pooideae)
└アメリカマコモ Zizania aquatica：エールハルタ亜科(Ehrhartoideae)
　　　　　　　　　　　　　　　　　　=イネ亜科(Orizoideae)

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【タケ連(Bambuseae)周辺の系統概要】Triplett et al.(2010)

　ストレプトジーナ連は、タケ亜科との関係が指摘されたこともありましたが(飯岡,1958)、現在ではイネ亜科内の4つ目の連とされています(Saarela et al.,2018)

┌ファルス亜科(Pharoideae)
┤┌┬エールハルタ亜科(イネ亜科)(Ehrhartoideae)
││└ストレプトジーナ連(Streptogyneae)
└┤┌イチゴツナギ亜科(Pooideae)
　└┴タケ亜科(Bambusoideae)
　　　│　┌(熱帯木性バンブー:Tropical Woody Bamboos)
　　　│┌┴(草性バンブー:Herbaceous Bamboos)
　　　└┴(温帯木性バンブー:Temperate Woody Bamboos)
　　　　　│┌タムノカラムス類(I. Bergbamboes)
　　　　　└┤┌アフリカ高山性バンブー(II. African apline bamboos)
　　　　　　└┼香竹分岐群(III. Chimonocalamus)
　　　　　　　├オカメザサ分岐群(IV. Shibataeae clade)
　　　　　　　├マダケ分岐群(V. Phyllostachys clade)
　　　　　　　└アズマザサ分岐群(VI. Arundinaria clade)
　　　　　　　　└┬(Sasa-Arundinaria sensu Stricto subclade)
　　　　　　　　　└┬(Sinicae subclade)
　　　　　　　　　　└(Medake subclade)

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【メダケ連(Arundinarieae)周辺の系統概要】Attigala et al.(2016)
メダケ連内に12のクレードが識別されています。

┌イチゴツナギ亜科(Pooideae)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ┐
┤└┬ホソムギ Lolium perenne　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
│　└四条オオムギ Hordeum vulgare Subsp. vulgare　　　　　　　　　　　　│
│┌タケ連(Bambuseae)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　│
│││　　┌┬インドトゲタケ Bambusa bambos　　　　　　　　　　　　　　　├外群
└┤│　┌┤└メロカンナ・バクシフェラ Melocanna baccifera　　　　　　 　│(Outgroups)
　││┌┤└オルメカ・リフレクサ Olmeca reflexa　　　　　　　　　　　　　│
　│└┤└チュスケア・スペクタビリス Chusquea spectabilis　　　　　　　　│
　│　└┬オオバチヂミザサ Olyra latifolia　　　　　　　　　　　　　　　 │
　│　　└クリプトクロア・ストリクティフォリア Cryptochloa strictifolia　┘
　└メダケ連(Arundinarieae)
　　│　　　　┌アシドササ・プルプレア Acidosasa purpurea　　　　　　　　　 ┐
　　│　　　┌┴カンザンチク Pleioblastus hindsii　　　　　　　　　　　　　 │
　　│　　┌┤　┌┬アルンディナリア・アバラチアナ Arundinaria appalachiana ├VI
　　│　　││┌┤└アルンディナリア・テクタ Arundinaria tecta　　　　　　　│
　　│　┌┤└┤└アルンディナリア・ギガンテア Arundinaria gigentea　　　　 │
　　│　││　└オオササ Sasa veitchii　　　　　　　　　　　　　　　　　　　┘
　　│┌┤│┌イントカラムス・ウィルソニ Indocalamus wilsonii　　　　　　　 ─VIII
　　│││└┤┌フェロカラムス・ Ferrocalamus rimosivaginus　　　　　　　　 ┬IV
　　│││　└┴オカメザサ Shibataea kumsaca　　　　　　　　　　　　　　　　┘
　　└┤│　　┌ファーゲシア・ニチダ Fargesia nitida　　　　　　　　　　　　┬V
　　　││　┌┴ホテイチク Phyllostachys aurea　　　　　　　　　　　　　 　 ┘
　　　││　├水银竹 Indocalamus sinicus　　　　　　　　　　　　　　　　　　─X
　　　││┌┤　┌香竹属の一種 Chimonocalａmus sp.　　　　　　　　　　　　　─III
　　　││││┌┴┬クルナ・デンシフォリア Kuruna densifolia　　　　　　 　 ┬XII
　　　│└┤└┤　└クルナ・デビリス Kuruna debilis　　　　　　　　　　　　 ┘
　　　│　│　├オルデアニア・アルピナ Oldeania alpina　　　　　　　　　　　─II
　　　│　│　└高黎贡山竹(がおりごんちく) Gaoligongshania megalothyrsa　　 ─IX
　　　│　└┬玉山箭竹(ぎょくざんせんちく) Bergbambos tessellata　　　　　　─I
　　　│　　└タムノカラムス・スパティフロルス Tamnocalamus sapthiflorus　　─VII
　　　└アツバチク Ampelocalamus calcareus　　　　　　　　　　　　　　　　　─XI

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【文献】
GPWG (2001) Phylogeny and Subfamilial Classification of the Grasses (Poaceae). Ann Missouri Bot Garden, 88(3), 373-457, 10.2307/3298585, Accessed: 2025-07-27.
Grass Phylogeny Working Group II (2012) New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins, New Phytologist, 193, 304–312, DOI: 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x, Accessed: 2025-08-11.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.
Wang R, Zhang X-J, Guo X-X, Xing Y, Qu X-J and Fan S-J (2022), Plastid phylogenomics and morphological character evolution of Chloridoideae (Poaceae), Front Plant Sci, 13:1002724, DOI: 10.3389/fpls.2022.1002724, Accessed: 2025-08-11.
Wu H, Yang J-B, Liu J-X, Li D-Z and Peng-Fei Ma (2022), Organelle Phylogenomics and Extensive Conflicting Phylogenetic Signals in the Monocot Order Poales, Front Plant Sci, 12, DOI: 10.3389/fpls.2021.824672, Accessed: 2025-08-11.
Kellogg EA (2009) The Evolutionary History of Ehrhartoideae, Oryzeae, and Oryza, Rice, 2, 1–14, DOI 10.1007/s12284-009-9022-2, 2025-08-11.
Huang W, Zhang L, Columbus JT, Hu Y, Zhao Y, Tang L, Guo Z, Chen W, McKain M, Bartlett M, Huang C-H, Li D-Z, Ge S and Ma H (2022) A well-supported nuclear phylogeny of Poaceae and implications for the evolution of C4 photosynthesis, Molecular Plant, 15, 755–777, DOI: 10.1016/j.molp.2022.01.015, Accessed: 2025-07-27.
Saarela JM, Burke SV, Wysocki WP, Barrett MD, Clark LG, Craine JM, Peterson PM, Soreng RJ, Vorontsova MS and Duvall MR (2018), A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions, . PeerJ, 6:e4299, DOI: 10.7717/peerj.4299, Accessed: 2025-08-10.
飯岡亜緒 (1958) Streptogena (イネ科)について, 植物研究雑誌, 33(12), 364-366, Accessed: 2025-07-28.
Burke SV, Wysocki WP, Zuloaga FO, Craine JM, Pires JC, Edger PP, Mayfield-Jones D, Clark LG, Kelchner SA and Duvall MR (2016) Evolutionary relationships in Panicoid grasses based on plastome phylogenomics (Panicoideae; Poaceae), BMC Plant Biol, 16:140, DOI 10.1186/s12870-016-0823-3, Accessed: 2025-07-28.
Wysocki WP, Clark LG, Attigala L, Ruiz-Sanchez E and Duvall MR (2015 Evolution of the bamboos (Bambusoideae; Poaceae): a full plastome phylogenomic analysis, BMC Evol Biol, 15:50, DOI: 10.1186/s12862-015-0321-5, accessed: 2025-07-29.
Triplett JK and Clark LG (2010) Phylogeny of the Temperate Bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) with an Emphasis on Arundinaria and Allies, Syst Bot, 35(1). 102–120, DOI: 10.1600/036364410790862678, Accessed: 2025-07-30.
Attigala L, Wysocki WP, Duvall MR and Clark LG (2016) Phylogenetic estimation and morphological evolution of Arundinarieae (Bambusoideae:Poaceae) based on plastome phylogenomic analysis, Mol Phylog Evol, 101, 111-121, DOI: 10.1016/j.ympev.2016.05.008, Accessed: 2025-07-30.
武田友四郎・谷川孝弘・県和一・箱山晋 (1985) イネ科C3, C4植物の生態と地理的分布に関する研究, 日作紀, 54(1), 54-64, DOI: 10.1626/jcs.54.54, Accessed: 2025-08-03.
吉村泰幸 (2015) 国内に分布するC4植物のフロラの再検討, 日作紀, 84(4). 386－407, DOI: 10.1626/jcs.84.386, Accessed: 2025-08-04.

コショウ目(Piperales)の系統概要

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　コショウ目はカネラ目を姉妹群としてモクレン目群内に置かれている比較的早い時期に他の被子植物から分岐したと考えているグループで、分岐年代は前期白亜紀の中葉(1億3000万年前頃)であったと推定されています(Naumann et al.,2013)。

　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】
　コショウ科　ドクダミ科　ウマノスズクサ科

【コショウ目(Piperales)周辺の系統概要】Cai et al.(2006)
　コショウ目は、単子葉類より古い時代に他の被子植物から分岐したモクレン目群に位置付けられてきました。

　　　┌真正双子葉類(Eudidots)
　　　││　┌キク上群(Asterids)
　　┌┤└┬┴バラ上群(Rosids))
　┌┤│　└キンポウゲ目(Ranunculales)
　││└単子葉類(Monocots)
　│└モクレン目群(Magnolids)
┌┤　│　┌クスノキ目(Laureales)
││　│┌┤└クロバナロウバイ属(Calyanthus
┤│　││└モクレン目(Magnoliales)
││　└┤　└ユリノキ属 Liriodendron
││　　│┌カネラ目(Canellales)
││　　└┤└ドリミス属 Drimys
││　　　└コショウ目(Piperales) → 【コショウ目】
││　　　　└コショウ属 Piper
│└基部被子植物(Basal Angiosperms)
└裸子植物上綱(Gymnosperms)
【コショウ目(Piperales)の系統概要】 Jost et al.(2021)
　ウマノスズクサ科は、4亜科に整理されていますが、この論文ではその4亜科を科として扱っています。

　　　　　┌コショウ目(Piperales)
　　　　　││　┌コショウ科(Piperaceae)
　　　　　││　││　┌┬コショウ属 Piper
　　　　　││┌┤│┌┤└サダソウ属 Peperomia
　　　　　││││└┤└┬ジッペリア・ベゴニィフォーリア Zippelia begoniifolia
　　　　　││││　│　└マネキア属 Manekia
　　　　　│└┤│　└ベルエリア属 Verhuellia
　　　　　│　│└ドクダミ科(Saururaceae)
　　　　　│　│　│┌┬アネモプシア・カリフォルニカ Anemopsia californica
　　　　　│　│　└┤└ドクダミ Houttuynia cordata
　　　　┌┤　│　　└┬ハンゲショウ属 Suarurus
　　　　││　│　　　└ギムノテカ・キネンシス Gymnotheca chinensis
　　　　││　└現ウマノスズクサ科
　　　┌┤│　　│　　┌ウマノスズクサ科(Aristolochiaceae)
　　　│││　　│　┌┤└┬アリストロキア・フィンブリアタ Aristolochia fimbriata
　　┌┤││　　│┌┤│　└トッティア属 Thottea
　　││││　　│││└ラクトリス科(Lactoridaceae)
　　││││　　└┤│　└ラクトリス属 Lactoris
　┌┤│││　　　│└ヒドノラ科(Hydnoraceae)
　│││││　　　│　└┬プロソパンケ・アメリカーナ Prosopanche americana
　│││││　　　│　　└ヒドノラ・ビッセリ Hydnora visseri
┌┤││││　　　└カンアオイ科(Asaraceae)
││││││　　　　└┬カンアオイ属 Asarum
││││││　　　　　└サルマ属 Saruma
┤││││└カネラ目(Canellales)
││││└┬クスノキ目(Laurales)
││││　└モクレン目(Magnoliales)
│││└センリョウ目(Chloranthales)
││└アウストロバイレヤ目(Austrobaileyales)
│└スイレン目(Nymphales)
└アンボレラ目(Amborellales)

【文献】
Naumann J, Salomo K, Der JP, Wafula EK, Bolin JF, Maass E, Frenzke L, Samain M-S, Neinhuis C, dePamphilis CW, Wanke S (2013) Single-Copy Nuclear Genes Place Haustorial Hydnoraceae within Piperales and Reveal a Cretaceous Origin of Multiple Parasitic Angiosperm Lineages, PLoS ONE, 8(11):e79204, DOI: 10.1371/journal.pone.0079204, Accessed: 2025-08-16.
Jost M, Samain M-S, Marques I, Graham SW and Wanke S (2021) Discordant Phylogenomic Placement of Hydnoraceae and Lactoridaceae Within Piperales Using Data From All Three Genomes, Front Plant Sci, 12:642598, DOI: 10.3389/fpls.2021.642598, Accessed: 2025-08-12.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-09.
Cai Z, Penaflor C, Kuehl JV, Leebens-Mack J, Carlson JC, dePamphilis CW, Boore JL and Jansen RK (2006) Complete plastid genome sequences of Drimys, Liriodendron, and Piper: implications for the phylogenetic relationships of magnoliids, BMC Evol Biol, 6:77, DOI: 10.1186/1471-2148-6-77, Accessed: 2025-08-15.

ハエドクソウ科の写真整理

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　ハエドクソウ科(Phrymaceae)は、ゴマノハグサ科(Scrophulariaceae)、クマツヅラ科(Verbenaceae)に置かれたこともありましたが、現在では独立した科としてシソ目(Lamiales)に置かれている比較的コンパクトなグループです(APG-IV,2016)。APG-III(2009)では、サギゴケ科(Mazaceae)がこの科から分離されて、現在では14属150種で構成される(Kim et al.,2025)と整理されています。神奈川県植物誌(2018)によれば、県内に2属3種が分布していますが、そのうちナガバハエドクソウは、小泉(1929)によりハエドクソウの亜種から種に格上げされ、これが受け入れられています。
　ハエドクソウの根の抽出物には殺虫力のあることが知られていたため蝿毒草（ハエドクソウ）と名付けられ、かつてはハエトリ紙などに利用されていたそうです。ハエドクソウの有毒成分のなかで昆虫に対する毒性の主要成分がハエドクサン類であることが分かっていて(Kim et al.,2019)、合成法も確立している(谷口ら,1988)のですが、製造コストが見合わないという理由で商業的には販売されていないようです。
ハエドクサン類の構造
　ハエドクサン類の構造
維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【シソ目(Lamiales) ハエドクソウ科(Phrymaceae)】

和名
(Japanese Name)		 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名
(English name)
ハエドクソウ属 Phyryma
ナガバハエドクソウ ナガバハエドクソウ ナガバハエドクソウ Phyryma leptostachya f. oblongifolia
Syn. Mercurialis leiocarpa		 Lopseed
【ハエドクソウ科(Phrymaceae)周辺の系統概要】Kim et al.(2025)

　┌ハエドクソウ科(Phrymaceae)
　││　┌ハエドクソウ属 Phryma
┌┤│┌┴┬ディプラクス属 Diplacus
││└┤　└エリスランテ属 Erythranthe
┤│　└ミゾホウズキ属 Mimulus
│└キリ科(Paulowniaceae)
└サギゴケ科(Mazaceae)
　ハエドクソウを江戸時代の文献に探しますと、貝原(1708)に見える蝿取（ハイトリ）草が相当すると思われます。ただし、この記載の中で関連を言及している本草綱目(1596)所収の『曲節草』がヤマアイであるとすれば、同種の毒に成り得る性分は昆虫毒ではないサポニンだけの様ですので、貝原も『或曰』つまり他人の説として引用したのではないかと推測されます。中国では、ハエドクソウを『透骨草』と表記することがあるようですが、漢方での透骨草は、ホウセンカ Impatiens balsamina、ソラマメ属 Vicia spp.を初めてとして、様々な植物を含む名称の様です。

大和本草 巻之九 草之五 雑草類百三十七種
蝿取（ハイトリ）草
葉ハ似薄荷微長シ葉莖柔葉ヲ飯ニヲシマセテ蝿ニ飼ヘハ死ス毒草ナルヘシ或曰是本草ノ隰草上所載曲節草ナルヘシ
注：曲節草：本草綱目隰草上所収の『曲節草』は、ヤマアイ Mercurialis leiocarpaだと考えられています。

曲節草（きょくせつそう）　やまあゐ　メリクリウス和蘭『本草圖譜巻之十一　曲節草』
勢州及諸國山中尓あり宿根より生ず円茎対生し葉ハ蓼藍尓似て深緑色光澤あり四時凋マす夏秋の間小碎白花を生じ後小毬実を結ぶ青緑色根上の茎必ず曲り生ず此物諸草より青緑色なるゆゑやまあゐといふ漢土尓て蛇藍と云又根上の節曲るを以て曲節草と名つく

曲節草　一名六月冷　三才圖繪
和産詳ナラズ俗ニメ（して）ゴシツト呼モノ此ニ近シ其草ハ樹下陰地ニ生ズ莖ハ細クメ（して）方ナリ葉ハ節ニ對メ（して）生ズ形チキツ子ノマゴ（きつねのまご）ノ葉ニ似テ長ク深緑色ニメ（して）光アリ髙サ六七寸或ハ一尺許夏ノ末枝梢ゴトニ淡紅花ヲ開ク長サ四五寸本ハ筒ニメ（して）末ハ五ニ分ル大抵益母草ノ如シ花後小莢ヲ結フ長サ三四分花實皆兩小よ葉アリテ之ヲ挟ム根ハ冬枯レズ
　ゴシツ：牛膝はヒナタノイノコズチの漢方名。

曲节草
图经曲节草生均州味甘平无毒治发背疮消痈肿拔毒四月生苗茎方色青有节七月八月著花似薄荷结子无用叶似刘寄奴而青软一名蛇蓝一名绿豆青一名六月凌五月六月采茎叶阴干与甘草作末米汁调服李时珍以为六月霜不知何草按鬼箭羽湖南呼为六月冷亦结青实或恐一物原图不晰存以备考
　『六月冷』というのは、5-6月の頃に茎葉を甘草と併せてすりつぶして米汁にして食すという風習があったための名称で、『六月凌』『六月霜』とも呼ばれるとのことです。

【文献】
Kim Y, Jeong S, Park I and Moon H-K (2025) Revisiting Phryma leptostachya L.: phylogenetic relationships and biogeographical patterns from complete plastome, BMC Plant Biology, 25:278, DOI: 10.1186/s12870-025-06272-9″, Acessed: 2025-07-16.
神奈川県植物誌調査会 (2018) ハエドクソウ科 In 神奈川県植物誌2018(下)、p1463-1464.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.
Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, Bot J Linnean Soc, 161(2), 105–121, DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, Accessed: 2023-08-19.
Koizumi G (1929), Bot Mag Tokyo, 43(512), 400, DOI: 10.15281/jplantres1887.43.382, Accessed: 2025-07-17.
谷口栄二・石橋郁人・山内聰・小沢昭夫・成富祐二・今村圭一・西尾昭・武谷立子 (1988) ハエドクソウ殺虫成分の構造決定・合成及び活性, 天然有機化合物討論会講演要旨集, 30, 1-8, DOI: 10.24496/tennenyuki.30.0_1, Accessed: 2025-07-17.
Ishibashi F and Taniguchi E (1989) Suntheses of (±)-Haedoxan A, D, E and Their Stereoisomers, Agric Biol Chem, 53(6), 1565-1573, DOI: , Accessed: 2025-07-17.
Li Y, Wei J, Fang J, Lv W, Ji Y, Aioub AAA, Zhang J and Hu Z (2019) Insecticidal Activity of Four Lignans Isolated from Phryma leptostachya, Molecules, 24, 1976; 10.3390/molecules24101976, Accessed: 2025-07-16.
貝原篤信 (1708) 大和本草巻之九草之五, URL: https://dl.ndl.go.jp/pid/2557471, Accessed: 2025-07-22.
李時珍 (1596) 本草綱目：金陵小字本, URL: https://www.jstage.jst.go.jp/article/igakutoshokan1954/8/5/8_5_101/_pdf, Accessed: 2025-07-22.
小野蘭山(1844) 重修本草綱目啓蒙草部巻之十目録 草之四隰草類上五十三種：學古館蔵版, p353-353, DOI: ,a href=”https://doi.org/10.20730/100247008″>10.20730/100247008, Accessed: 2025-08-09.
李時珍 (1596) 本草綱目：金陵小字本, URL: https://www.jstage.jst.go.jp/article/igakutoshokan1954/8/5/8_5_101/_pdf, Accessed: 2025-07-22.
國立臺灣歴史博物館, 曲節草（きょくせつさう） やまあゐ, Accessed: 2025-07-22.
岩崎灌園 (1921) やまあゐ、In 本草図譜濕草類巻之十一濕草類二, 本草図譜刊行会, p.21, DOI: doi:10.11501/926376, Accessed: 2025-08-08.
植物名实图考(道光刻本)/第十四卷/曲节草 – 维基文库, URL: https://zh.wikisource.org/zh-hans/, Accessed: 2025-08-09.

葉脈の黄化したヒヨドリバナ

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　植物葉が黄化する現象は、クロロフィル量が減少するためで、一般にクロロシスとして知られています。その原因としては、クロロフィルの構成元素であるマグネシウムの欠乏、ニッケルの過剰などによる栄養障害が考えられるのですが、通常は葉脈と葉脈の間、脈間で黄化が見られます。先日は鷹取山で、それとは逆に葉脈のほうが黄化しているヒヨドリバナをみかけました。

(葉脈が黄化した)ヒヨドリバナ Eupatorium makinoi

　周囲には同様に葉脈が黄化したクズも生えていたので、土壌成分に障害の原因があるのではないかと考えて、ウェブで検索したところ、予想に反して、病原ウィルス『geminvirus』の一種『ヒヨドリバナ葉脈黄化ウイルス(eupatorium yellow vein virus, EpYVV)』によるウィルス病であることが解明されていました。このウィルスはダニにより媒介されるそうですが、なかなか美しいので、媒介種や宿主となる植物種の範囲を調べて見ると面白いかも知れません。ちなみに、この葉脈黄化現象は古くは万葉時代から知られていたそうです。
　キク科ヒヨドリバナ連　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【文献】
尾崎武司・井上忠男 (1978) ヒヨドリバナ(Eupatorium japonicum Thunb.)の葉脈黄化症状株から分離されるコナジラミ伝搬性ウイルス, 日本植物病理学会報, 45(19, 11-112, DOI: 10.3186/jjphytopath.45.98, Aceesed: 2025-07-15.
井上忠男・尾崎武司 (1980) 植物 ウイルス病に関するもっとも古い記録とみられる万葉集の歌について, 日本植物病理学会報, 46, 49-50, DOI: 10.3186/jjphytopath.46.49, Aceesed: 2025-07-15.

初夏のこども植物園と児童遊園地、など

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　今日は児童遊園地内に設置されている環境活動支援センターのスタッフの方にお話を伺う機会があり、こども植物園、児童遊園地成立の経緯や管理方針、さらには帯化したヤマユリやホルトノキの虫癭などにつき、大変興味深いお話を伺う事が出来ました。同セーターでは、7/20からカマキリ目とナナフシ目の特別展を企画しているそうです。
ヤマモモの虫癭はダニの寄生によって葉脈沿いに現れるとのことで、手持ちの虫癭図鑑には載っていなったのですが、ホルトノキ属内の種識別法として、ダニの住処(domatia)の有無が利用できるのと情報(Gagul,2021)がありました。
【本日更新のページ】
　アオイ科　ミズアオイ科　ナデシコ科　セリ科　アブラナ科　シソ科　ドジョウ科　蜻蛉目　鱗翅目

アカメガシワ(雌花) Mallotus japonicus
オヒシバ Eleusine indica
オオニワホコリ Eragrostis pilosa
アメリカフヨウ Hibiscus moscheutos
ヒマラヤタマアジサイ Platycrater aspera Syn. Hydrangea villosa
マメコガネ Popillia japonica
トビイロスズメ Clanis bilineata　Two-lined Velvet Hawkmoth
クリナム・パウエリィ Crinum X powellii (C. bulbipermum X C. moorei)
ヤナギバシャリントウ ‘オータムファイアー’ Cotoneaster salicifolius cv. Autumn Fire
大賀蓮（おおがはす） Nelumbo nucifera
ナガバミズアオイ Pontederia cardata　Pickerelweed
ヤブミョウガ Pollia japonica
カラスウリ Trichosanthes cucumeroides
カワミドリ Agastache rugosa　Anise Hyssop
メハジキ Leonurus japonicus
タチシノブ Onychium japonicum
ミドリヒメワラビ Thelypteris viridifrons
ヤマユリ Lilium auratum
フシグロセンノウ Lychnis miqueliana Syn. Silene miqueliana
ハマボウ Hibiscus hamabo
アキノタムラソウ Salvia japonica
キキョウ Platycodon grandiflorus
ボタンボウフウ Peucedanum japonicum var. japonicum　Coastal Hogfennel
ハマナデシコ Dianthus japonicus
ハマナデシコ Dianthus japonicus
カワラナデシコ(Dianthus superbus)
ネコ Felis catus
アガパンサス Agapanthus africanus
オニグルミ Juglans ailantifolia
ウラギンシジミ Curetis acuta paracuta
キトンボ Sympetrum croceolum　Yellow Darter
モンシロチョウ Pieris rapae
タチジャコウソウ Thymus vulgaris
アフリカスミレ Streptocarpus ionanthus
ストレプトカルプス ‘ホワイト・バタフライ’ Streptcarpus X ‘White Butterfly’
リプサリス属の一種 Rhipsalis sp.
ミズキ Cornus controversa
アカメガシワ(雌花) Mallotus japonicus
カラスザンショウ Fagara ailanthoides
ハシブトガラス Corvus macrorhynchos Large-billed Crow
フトイ Schoenoplectus tabernaemontani
シマドジョウ属の一種 Cobitis sp.
イワナズナ ‘サミット’ Aurinia saxatilis X ‘Summit’　Basket of Giold
(帯化)ヤマユリ (Fasciation) Lilium auratum
ベニスジヤマユリ Lilium auratum var. rubrovittatum　Red-banded Lilly
アロマティカス Solenostemon amboinicus　Spanish Thyme (Cuban Oregano)
ガジュマル Ficus microcarpa
セイヨウニンジンボク Vitex agnus-castus
コノテガシワ Platycladus orientalis
ヤナギバシャリントウ ‘オータムファイアー’ Cotoneaster Salicifolius ‘Autumn Fire’
ケヤキ Zelkova serrata (横浜市指定名木古木 No.48075)
エリカ・クリスマスパレード Erica x hiemalis cv. Chrismas Parade

【参考】○は本日、初撮影種
　アカメガシワ(雌花) Mallotus japonicus
　オヒシバ Eleusine indica
　オオニワホコリ Eragrostis pilosa
○アメリカフヨウ Hibiscus moscheutos
　ヒマラヤタマアジサイ Platycrater aspera Syn. Hydrangea villosa
　マメコガネ Popillia japonica
○トビイロスズメ Clanis bilineata　Two-lined Velvet Hawkmoth
　クリナム・パウエリィ Crinum X powellii (C. bulbipermum X C. moorei)
　ヤナギバシャリントウ ‘オータムファイアー’ Cotoneaster salicifolius cv. Autumn Fire
　大賀蓮（おおがはす） Nelumbo nucifera
○ナガバミズアオイ Pontederia cardata　Pickerelweed
　ヤブミョウガ Pollia japonica
　カラスウリ Trichosanthes cucumeroides
　カワミドリ Agastache rugosa　Anise Hyssop
　メハジキ Leonurus japonicus
　タチシノブ Onychium japonicum
　ミドリヒメワラビ Thelypteris viridifrons
　ヤマユリ Lilium auratum
○フシグロセンノウ Lychnis miqueliana Syn. Silene miqueliana
　ハマボウ Hibiscus hamabo
　アキノタムラソウ Salvia japonica
　キキョウ Platycodon grandiflorus
○ボタンボウフウ Peucedanum japonicum var. japonicum　Coastal Hogfennel
　ハマナデシコ Dianthus japonicus
　ハンゲショウ Saururus chinensis
　カワラナデシコ(Dianthus superbus)
　ネコ Felis catus
　アガパンサス Agapanthus africanus
　オニグルミ Juglans ailantifolia
　ウラギンシジミ Curetis acuta paracuta
　キトンボ Sympetrum croceolum　Yellow Darter
キトンボは脚に黒い部分が全くないことと大きさから判定したのですが、30年前の報告で神奈川県では『絶滅危惧E?』となっていますので、稀少種確認あるいは誤認かも知れません。
　モンシロチョウ Pieris rapae
　タチジャコウソウ Thymus vulgaris
　アフリカスミレ Streptocarpus ionanthus
　ストレプトカルプス ‘ホワイト・バタフライ’ Streptcarpus X ‘White Butterfly’
　リプサリス属の一種 Rhipsalis sp.
　ミズキ Cornus controversa
　アカメガシワ(雌花) Mallotus japonicus
　カラスザンショウ Fagara ailanthoides
　ハシブトガラス Corvus macrorhynchos Large-billed Crow
　フトイ Schoenoplectus tabernaemontani
　シマドジョウ属の一種 Cobitis sp.
○イワナズナ ‘サミット’ Aurinia saxatilis X ‘Summit’　Basket of Giold
　(帯化)ヤマユリ (Fasciation) Lilium auratum
　ベニスジヤマユリ Lilium auratum var. rubrovittatum　Red-banded Lilly
○アロマティカス Solenostemon amboinicus　Spanish Thyme (Cuban Oregano)
　ガジュマル Ficus microcarpa
　セイヨウニンジンボク Vitex agnus-castus
　コノテガシワ Platycladus orientalis
　ヤナギバシャリントウ ‘オータムファイアー’ Cotoneaster Salicifolius ‘Autumn Fire’
　ケヤキ Zelkova serrata (横浜市指定名木古木 No.48075)
　エリカ・クリスマスパレード Erica x hiemalis cv. Chrismas Parade

【文献】
石田昇三 (1969) 原色日本昆虫生態図鑑Ⅱトンボ編, 261p., 保育社, 東京.
苅部治紀・岸一弘・大森武明 (1995) 昆虫編トンボ類 In 神奈川県立博物館調査研究報告(自然科学)7号, 神奈川県レッドデータ生物調査報告書(1995年), 187-198, URL: https://nh.kanagawa-museum.jp/www/contents/1657612259277/simple/18_chouken7_tomborui.pdf, Accessed: 2025-7-13.
湯川淳一(1996)日本原色虫えい図鑑、p.255-256.
Gagul, J (2021) Systematics and evolution of the genus Elaeocarpus L. (Elaeocarpaceae), 341p, PhD Thesis, James Cook University, DOI: 10.25903/q6qq%2Dzq31, Accessed: 2025-7-13.
鈴木英治 (2017) 鹿児島大学共通教育棟周辺の植物, 72 ヤマモモ(ヤマモモ科), 82-82, URL: https://core.ac.uk/download/pdf/159517544.pdf, Accessed: 2025-7-13.

シュロソウ科(Melanthiaceae)の写真整理

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　シュロソウ科(Melanthiaceae)は、現在はユリ科、サルトリイバラ科などからなるクレードの姉妹群としてユリ目に置かれているグループで(APG,2018)、最大196種により構成されるKim et al.(2019)とされていましたが、現在でもさらなる整理が進んでいる様です。
　この科には強い生理活性をもつ種が含まれていて、なかでもギボウシ(ウルイ)と外観が似ているバイケイソウ類は、中毒例が毎年のように報告されています。神奈川県植物誌(2018)によれば、三浦半島ではこの科の分布がない様で、写真は旅行中および前任地で撮影したものです。
　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【ユリ目(Liliales) シュロソウ科(Melanthiaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
シュロソウ属 Veratrum
コバイケイソウ コバイケイソウ
 		Veratrum stamineum Hellebore
ショウジョウバカマ属 Heloniopsis
ショウジョウバカマ ショウジョウバカマ
 		Heloniopsis orientalis Japanese Hyacinth
【シュロソウ科(Melanthiaceae)周辺の系統概要】Kim et al.(2019)

┌ユリ目(Liliales)
││　　┌シュロソウ科(Melanthiaceae)
││　　││　　┌キヌガサソウ亜科(Parideae)
││　　││　　││　┌キヌガサソウ属 Paris
││　　││　┌┤└┬┴エンレイソウ属 Trillium
││　　││　││　└シュードトリリウム属
││　　││┌┤│　　└Pseudotrillium rivale
┤│　　││││└クセロフィラム亜科(Xerophylleae)
││　　││││　└クセロフィラム属 Xerophyllum
││　　││││┌シライトソウ亜科(Chionographideae)
││　　│││└┤└シライトソウ属 Chionographis
││　　│││　│　└Chamaelirium luteum
││　　│└┤　└ショウジョウバカマ亜科(Heloniadeae)
││　　│　│　　│┌ヘロニアス属 Helonias
││　┌┤　│　　└┴┬ショウジョウバカマ属 Heloniopsis
││　││　│　　　　└イプシランドラ属 Ypsilandra
││　││　└シュロソウ亜科(Melanthieae)
││　││　　│　　　　┌リシリソウ属 Anticlea
││　││　　│　　　┌┴┬メランチウム属 Melanthium
││　││　　│　　┌┤　└ステナンチウム属 Stenanthium
││┌┤│　　│　┌┤└┬アミアンチウム属 Amianthium
│││││　　│┌┤│　└シュロソウ属 Veratrum
│││││　　└┤│└サバジラ属 Schoenocaulon
│││││　　　│└トキシコスコルディオン属 Toxicoscordion
│└┤││　　　└ジガデナス属 Zigadenum
│　│││┌┬リポゴヌム科(Ripogonaceae)
│　││└┤└フィレシア科(Philesiaceae)
│　││　└┬ユリ科(Liliaceae)
│　││　　└サルトリイバラ科(Smilacaceae)
│　││　┌ユリズイセン科(Alstroemeriaceae)
│　││┌┤└(Luzuriagaceae)
│　│└┤└イヌサフラン科(Colchicaceae)
│　│　└ペテルマニア科(Petermanniaceae)
│　└カンピネマ科(Campynemataceae)
└キジカクシ目(Asparagales)
　│　┌ヒガンバナ科(Amarylidaceae)
　└┬┴キジカクシ科(Asparagaceae)
　　└ラン科(Orchidaceae)
【文献】
Kim C, Kim S-C and Kim J-H (2019) Historical Biogeography of Melanthiaceae: A Case of Out-of-North America Through the Bering Land Bridge, Front Plant Sci, 10:396, DOI: 10.3389/fpls.2019.00396, Accessed: 2025-07-11.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.
Tanaka N (1997) Taxonomic Significance of Some Floral Characters in H elonias and Ypsilandra (Liliaceae), J Jap Bot, 72, 110-116, DOI: 10.51033/jjapbot.72_2_9144, Accessed: 2025-07-12.
厚生労働省, バイケイソウ類, URL: https://www.mhlw.go.jp/stf/seisakunitsuite/bunya/0000079821.html, Accessed: 2025-07-12.
神奈川県植物誌調査会 (2018) 神奈川県植物誌2018(上)、p270-274.

日本産ギボウシ属(Hosta)の系統概要

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　ギボウシ(擬宝珠)は、キジカクシ科ギボウシ属の総称で、ウルイの名で知られるオオバギボウシ(Hosta sieboldiana)の若芽は山菜として利用されています(菅原,2001)。ギボウシ属の分布の中心は東アジアであり、最も種多様性に富んでいるのは、我が国の四国地方と考えられていて、最近公表された文献(矢原ら,2023)によって、新たに5種が記載されています。
　キジカクシ科　2023-06-18　現生植物　現生生物　後世動物

【日本産ギボウシ属(Hosta)の系統概要】Yahara et al.(2023)
属内に6つのクレード(分岐群)か識別され、その内の一つ、クレード1では5種の新種が記載されています。

┌クレード1 (Clade1)
││　　　　　┌ナンカイギボウシ Hosta tardiva subsp. tardiva
││　　　┌┬┴スダレギボウシ Hosta tardiva subsp. densinervia
┤│　　┌┤└オクスダレギボウシ Hosta polyneronoides【新記載種】
││　┌┤└ザラツキギボウシ Hosta scabrinervia
││┌┤└サムカゼギボウシ Hosta samukazemontana【新記載種】
││││┌Hosta sp. 3
│││└┤┌ミナヅキギボウシ Hosta minazukiflora【新記載種】
│└┤　└┴┬シコクホキボウシ1 Hosta shikokiana 2
│　│　　　└シコクホキボウシ2 Hosta shikokiana 1
│　│┌カムロギボウシ Hosta longipedicallata【新記載種】
│　└┴┬タキミナヅキギボウシ Hosta takiminazukiflora subsp. takiminazukiflora【新記載種】
│　　　└セトガワギボウシ Hosta takiminazukiflora subsp. grandis【新記載亜種】
├クレード2 (Clade2)
│└ヒメイワギボウシ Hosta gracillima
├クレード3 (Clade3)
││┌┬Hosta sp. 1
│└┤└┬ブンゴギボウシ Hosta alata
│　│　└ウバタケギボウシ Hosta pulchella
│　└┬ヒュウガギボウシ Hosta kikuchii
│　　└┬Hosta sp. 2
│　　　└サイコクイワギボウシ Hosta longipes var. caduca
└┬クレード4 (Clade4)
　│└┬トサノギボウシ Hosta tosana var. caput-avis
　│　└トサノギボウシ Hosta tosana Kagami Rver lineage
　│┌クレード5 (Clade5)
　└┤└オヒガンギボウシ Hosta aequinoctiiantha
　　└クレード6 (Clade6)
　　　│　　┌Hosta sp. 4
　　　│　┌┴┬イワギボウシ Hosta longipes var. longipes
　　　│┌┤　└イズイワギボウシ Hosta longipes var. latifolia
　　　││└オオバギボウシ Hosta sieboldiana　
　　　└┤　┌ナガサキキボウシ Hosta tibae
　　　　│┌┼カンザシギボウシ Hosta cpitata
　　　　└┤└ツシマギボウシ Hosta tsushimensis
　　　　　│┌┬バランギボウシ Hosta alismifolia
　　　　　└┤└ミズギボウシ Hosta lonissima
　　　　　　└┬トウギボウシ Hosta seiboldiana X seiboldii
　　　　　　　└コバギボウシ Hosta seiboldii　
【文献】
菅原豊司 (2001) 岩手県北中山間地域の特産物の需要と産地対応, 東北農業研究別号, 14, 23-35, URL: https://www.naro.affrc.go.jp/org/tarc/to-noken/DB/DATA/e14/e14-023.pdf, Accessed: 2025-07-03.
Yahara T, Hirota SK, Fujii S, Kokami Y, Kengo Fuse K, Sato H, Tagane S , Suyama Y (2023) Molecular phylogeny and taxonomy of Hosta (Asparagaceae) on Shikoku Island, Japan, including five new species, one new subspecies, and two new status assignments, PhytoKeys, 235. 137–187, DOI: 10.3897/phytokeys.235.99140, Accessed: 2025-07-02.
Sauve RJ, Zhou S, Yu Y and Schmid WG (2005) Randomly Amplified Polymorphic DNA Analysis in the Genus Hosta, HortScenece, 40(5), 1243–1245, DOI: 10.21273/HORTSCI.40.5.1243, Accessed: 2025-07-03.
ソファアセンター(柏崎市立図書館) (2014)「四季・植物」46うるい, ソフィアだより, (94), 1, URL: https://warp.ndl.go.jp/info:ndljp/pid/11240916/www.city.kashiwazaki.lg.jp/library/kyoiku/bunka/tosho/hakkobutsu/documents/94.pdf, Accessed: 2025-07-06.