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晩秋の鷹取山で

 そろそろ、コウヤボウキが咲き始めるのではと思い、鷹取山を尋ねました。コウヤボウキ連の小花は、二唇形筒状花がみられるという情報がありましたが、花序を分解して撮影したコウヤボウキの小花には、5枚の花弁がありました。どうやら、コウヤボウキ連に属する全ての種が、二唇形筒状花を有するのではないようです。ただし、二唇形ではないにしろ、コウヤボウキの小花が筒状花と舌状花との中間的な花弁を持っていることは間違いありません。
 頭状花序(頭花)における筒状花と舌状花 キク科の写真整理
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹
 本日(2024-11-03)加筆:セリ科の写真整理



【参考】
 コバノセンナ Senna coluteoides
 タマスダレ Zephyranthes candida
 シチヘンゲ Lantana camara
 チェリーセージ Salvia microphylla
 ホウキギ(コキア) Bassia scoparia
 イヌタデ
Persicaria longiseta
 シロヨメナ Aster ageratoides
 アカネ Rubia argyi
 ベニバナボロギク Crassocephalum crepidioides
 ヒイロタケ Pycnoporus coccineus
 センニンソウ Clematis terniflora
 マユミ Euonymus hamiltonianus
 アキノタムラソウ Salvia japonica
 ユウガギク Kalimeris pinnatifida
 トネアザミ Cirsium comosum ver. incomptum
 コウヤボウキ Pertya scandens
 ガマズミ Viburnum dilatatum
 鷹取山頂上付近
 ヤマトシジミ Pseudozizeeria maha
 ハナシュクシャ Hedychium coronarium
 カラスウリクキフクレフシ
 ニシキギ Euonymus alatus
 トキワサンザシ Pyracantha coccinea

ナス属(Solanum)の系統概要

 ナス属(Solanum)はナス科(Solanaceae)全種の半数以上に相当する1250~1700種を擁する巨大な属で(Weese and Bohs,2007;Gagnon et al,2021)は、これまで得られた遺伝情報を包括的に整理することにより、棘のない系統(クレードⅠ:約350種)、棘のある系統(クレードⅡ:約900種)、祖先種に当たる系統(Thelopodium:3種)を識別できることなどを報告しています。そのうちトマト(Solanum lycopersicum)やジャガイモ(Solanum tuberosum)が属するクレードⅠでは単系と見做せる下位クレードも確認されていますが、ナス(Solanum melongena)を含むクレードⅡに属する旧来の節レベルでは入れ子が多く確認されて、単系とは言い難いようです。このためクレードⅡは今後とも再編が進むと思われる側系統群です。
 ナス属を含むナス科の植物には、広く糖アルカロイド(Glycoalkaloid)が分布しており、ジャガイモの場合ではα-チャコニンとα-ソラニンがその主体であることが知られています(新藤ら,2004; 秋山・水谷,2022など)。ソラニン類が原因物資と考えられるジャガイモ食中毒が屡々報告されていますが、これは表皮が緑色化した地下茎の喫食によるもので(岩崎,1984)、ソラニン類は210℃10分以上のような通常の調理では考えられない条件でないと分解しないことが報告(高木ら,1990)されていますので、緑色になったジャガイモは食材として利用しないよう注意が必要です。
 alpha-Solanine
 ナス科の写真整理 トウガラシ属(Capsicum)の系統および機能成分
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【ナス属(Solanum)の系統概要】Gagnon et al.(2021)

┌外群:Jaltomata bicolor
┤┌Thelopodium clade
││└Solanum dimorphandrum
││┌クレードⅠ(棘のない系統:約350種)
└┤││┌Regmandra clade
 ││││└S. paposanum
 ││└┼VANAns clade
 └┤ ││┌Solanum laciniatum
  │ │└┼Solanum trisectum
  │ │ └Solanum valdiviense
  │ └┬DulMo clade
  │  │└┬テリミノイヌホウズキ Solanum americanum 
  │  │ └イヌホウズキ Solanum nigrum 
  │  └Potato clade
  │   └┬Basarthrum
  │    ││┌Solanum muricatum
  │    │└┼Solanum caripense
  │    │ └Solanum coshoae
  │    └┬Tomato clade
  │     │└┬Solanum chilense
  │     │ └┬トマト Solanum lycopersicum 
  │     │  └ Solanum cheesmaniae
  │     └Petota clade
  │      └┬Solanum etuberosum
  │       └┬ジャガイモ Solanum tuberosum 
  │        └Solanum chacoense
  └クレードⅡ(棘のある系統:約900種)
   └レプトステモナム亜科(Leptostemonum)
    └┬カナリアナス Slanum mammosum 
     └┬ワルナスビ Solanum carolinense 
      └ナス Solanum melongena  

【ナス属(Solanum) Morelloid clade周辺の系統概要】Särkinen et al.(2015)

┌クレードⅠ
││ ┌Morelloid
││ ││   ┌Black nigtshade clade
││ ││   ││┌イヌホウズキ Solanum nigrum 
┤│ ││   │└┤┌テリミノイヌホウズキ Solanum americanum 
││┌┤│   │ └┴┬オオイヌホウズキ Solanum nigrescens 
│└┤││   │   └アメリカイヌホウズキ Solanum ptychanthum 
│ │││  ┌┴Episrcophyllum clade
│ │││ ┌┴Radicans clade
│ ││└┬Cahmaesarachidium clade
│ ││ └DULCAMAROID
│ ││  └ルリイロツルナス Solanum seaforthianum 
│ ││  ┌ARCHAESOLANUM
│ ││ ┌┴NORMANIA
│ │└┬┴AFRICAN NON-SPINY
│ │ └solanum valdiviense
│ │┌POTATO
│ └┤└ジャガイモ Solanum Tuberosum 
│  └Regmandra
└クレードⅡ
 │      ┌Leptostemonum
 │     ┌┤└ナス Solanum melongena 
 │    ┌┤└Wendlandii
 │    ││ └ソラナム・ウェンドランディー Solanum wendlandii 
 │   ┌┤└┬GEMITANA
 │  ┌┤│ └Solanum reductum
 │ ┌┤│└BREVANTHERUM
 │┌┤│└NEMORENSE
 └┤│└CYPHOMANDRA
  │└ALLOPHYLLUM
  └┬MAPORIENSE
   └Solanum anomalostremon

【文献】
Gagnon E, Hilgenhof R, Orejuela A, , McDonnell A, Sablok G, Aubriot X, Giacomin L, Gouvêa Y, Bragionis T, Stehmann JR, Bohs L, Dodsworth S, Martine C, Poczai P, Knapp S, Tiina Särkinen T (2021) Phylogenomic discordance suggests polytomies along the backbone of the large genus Solanum, Am J Bot, 109:580–601, DOI: 10.1002/ajb2.1827, Accessed: 2023-10-21.
Särkinen T, Barboza GE and Knapp S (2015) True Black nightshades: Phylogeny and delimitation of the Morelloid clade of Solanum, Taxon, 64(5), 945-958, DOI: 10.12705/645.5, Accessed: 2024-10-24.
Weese TL and Bohs L (2007) A Three-Gene Phylogeny of the Genus Solanum (Solanaceae) System Bot, 32(2), 445-463, URL: https://www.jstor.org/stable/25064255, Accessed: 2023-09-26.
Knapp S (2013) A revision of the Dulcamaroid Clade of Solanum L.(Solanaceae), PhytoKeys, 22, 1–432, DOI: 10.3897/phytokeys.22.4041, Accessed: 2023-10-22.
新藤哲也, 牛山博文, 観公子, 安田和男 and 斉藤和夫 (2004) ジャガイモ中のα-ソラニン, α-チャコニンの含有量および貯蔵中の掲示変化,食衛誌, 45(5), 277-282, DOI: 10.3358/shokueishi.45.277, Accessed: 2024-10-27.
岩崎久夫 (1984) バレイショによるソラニン中毒, 食衛誌, 25(5), 466-468, DOI: 10.3358/shokueishi.25.466, Accessed: 2024-10-27.
高木加代子, 豊田正武, 藤山由起 and 斎藤行生 (1990) ジャガイモ中のα-チャコニン及びα-ソラニンの加熱調理による影響, 食衛誌, 31(1), 67-73, DOI: 10.3358/shokueishi.31.67, Accessed: 2024-10-27.
秋山遼太・水谷正治 (2022) ジャガイモの毒ソラニン生合成の鍵となる酵素の発見, 化学と生物, 60(3), 107-109, URL: https://www.jstage.jst.go.jp/article/kagakutoseibutsu/60/3/60_600303/_pdf, Accessed: 2024-10-27.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

アブラナ属(Brassica)の系統概要

 アブラナ科(Brassicaceae)は2亜科58連約4000種から構成される有用種を多く含むグループです。葉緑体の遺伝子配列を利用した分子時計解析によれば、アブラナ科の分化は始新世後期(Late Eocene)から漸新世後期(Late Oligocene)にかけての温暖期から寒冷期に移行した時代に進んだと推定されていて、中でも比較的最近登場したと考えられているアブラナ連の分化は、その後の中新世(Miocene)以降だったと考えられています(Hendriks et al.,2023)。
 科内には自家不和合性を示す種が多いため、種間、属間の雑種ができやすいので、多数の自然交配種、また栽培品種が存在し、それらの原種はアブラナ(Brassica rapa)、クロガラシ(B. nigra)、ヤセイカンラン(B. oleracea)の3種が主体であると考えられています(Karam et al.,2014)。黄色い花のアブラナ科の植物を総称して、油菜(アブラナ)と呼ぶことが多いことを初めとして、地域や研究グルーブによっても名称に統一を欠いています。一方では、植物として初めて核ゲノムの全ゲノム解析に供されたモデル種シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)を含む科であったこともあり、遺伝子解析が進められている(Karam et al.,2014; Bird et al.,2017など)のですが、形態による分類との一致が見られないことも多いため、アブラナ(Brassica rapa)のうち特にカブ、アブラナの類を遺伝子配列に基づいて区別することは、あまり意味がないのかも知れません。アブラナ属の栽培では、意図せぬ交雑により遺伝資源が失われないように注意して隔離栽培することが重要とされています(本田,2015)。
 アブラナ目(Brassicales)に特徴的な成分としてはカラシ油配糖体(Glucosinolate)が知られており(Agerbirk et al.,2022)、アブラナ科植物の辛味の主体は、植物体が損傷した際に、これまで120種以上が報告されてるカラシ油配糖体が加水分解されることにより生ずるイソチオシアネートでることが分かっています(宮澤ら,2016)。
 
 アブラナ科の写真整理
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【アブラナ連(Brasiceae)周辺の系統概要】Hendriks et al.(2023)

┌アブラナ亜科(Brassicoideae)
││   ┌アブラナ上連(Brassicodae)
││   │└┬ケルネ連(Kernereae)
││   │ └┬コチレアリ連(Cochlearieae)
││   │  └┬コルテオカルペ連(Coluteocarpeae)
││   │   └┬カレピン連(Calepineae)
││   │    └┬ユートレメ連(Eutremeae)
││   │     └┬グンバイナズナ連(Thlaspideae)
┤│   │      └┬シュレンキーラ連(Schrenkielleae)
││   │       │ ┌フォーレア連(Fourraeeae)
││   │       │┌┤┌イサチ連(Isatideae)
││   │       └┤└┴┬キバナハタザオ連(Sisymbrieae)
││   │        │  └ゼリポジ連(Thelypodieae)
││   │        └アブラナ連(Brasiceae)
││  ┌┴ヤマハタザオ上連(Arabodae)
││ ┌┴─ヘリオフィラ上連(Heliophilodae)
││┌┴──ハナダイコン上連(Hesperodae)
│└┴───ナズナ上連(Camelinodae)
│     └シロイヌナズナ属 Arabidopsis 
└タイリンミヤコナズナ亜科(Aethionemoideae)

アブラナ連(Brasiceae)の系統概要】Hendriks et al.(2023)

            ┌Otocarpus virgatus
          ┌┬┴Ceratocnemum rapistroides
         ┌┤└ミヤガラシ Rapistrum rugosum
        ┌┤└Raffenaldia primuloises
        │└┬Sinapidendron furtscens
       ┌┤ └Guiraoa ervensis
       ││ ┌┬Rhamphospermum arvense
       ││┌┤└Hirschfeldis incana
       │└┤└┬ルッコラ Eruca vesicaria 
       │ │ └ダイコン Raphanus sativus 
      ┌┤ └Zahora ait-atta
      ││    ┌Hemicrambe fruticilosa
      ││  ┌┬┴Erucastrum gallicum
      ││ ┌┤└Morisia montanthos
      ││┌┤└Quidproquo confusum
      │└┤└┬Brassica villosa
      │ │ └ヤセイカンラン Brassica oleracea 
     ┌┤ └Enarthrocarpus arcustus
    ┌┤│┌┬シロガラシ Sinapis alba
    ││└┤└Kremerlella cordylocarpus
    ││ └Coincya monensis
    │└┬Crambe maritima
    │ └┬Moricandla arvensis
   ┌┤  └Diplitaxis harra
   ││  ┌┬Cakile maritima
   ││ ┌┤└Didesmus aegyptlus
   ││┌┤└Erucaria hispanica
  ┌┤└┤└┬Crambella teretifolla
  ││ │ └Eremophyton chevallieri
  ││ └Ammosperma cinerea
  ││  ┌┬Guenthera souliei
 ┌┤│ ┌┤└Psychine stylosa
 │││┌┤└Nasturtiopsis coronopifolia
 ││└┤└Savignya parviflora
 ││ └┬Henophyton deerti
 ││  └Pseuderucaris clavata
┌┤│  ┌┬Physorhynchus brahuicus
│││ ┌┤└Fortunia garcinii
│││┌┤└Douepea tortuosa
││└┤└┬Zilla spinosa
┤│ │ └Foleyola billotii
││ └┬Quezelliantha tibestrica
││  └Schouwia purpurea
││ ┌┬Vella castrilensis
││┌┤└Vella pseudocytisus
│└┤└Carrichtera annua
│ └Horwoodia dicksoniae
└┬Sinalliaria limprichtiana
 └Orychophragmum violaceus

アブラナ連(Brasiceae)の系統概要】Arias and Pires(2012)

   ┌ヤセイカンラン系(Oleracea)
  ┌┤│ ┌フラシカ・エロンガータ Brassica elongata
  │││┌┴┬ブニシカ・グラビナエ Brassica gravinae
  ││││ └┬ブラシカ・デrスノッティ Brassica desnottesii
  ││└┤  └アルペンキャベジ Brassica repanda
  ││ │ ┌モリカンディ・フェチダ Moricandi foetida
  ││ │┌┴パープルミストレス Moricandia arvensis
  ││ └┤ ┌ディプロタキス・ハラ Diplotaxis harra
  ││  │┌┴┬ルッコラ Eruca vesicaria subsp. sativa
  ││  ││ └アルグラ Eruca pinnatifida
  ││  └┤  ┌┬ホワイトロケット Diplotaxis erucoides
  ││   │ ┌┤└ドッグマスタード Erucastrum gallicum
  ││   │ │└【Core Oleracea】
  ││   │ │  │ ┌┬ブラシカ・ルペストリス Brassica rupestris
  ││   │ │  │┌┤└ブラシカ・マクロカルパ Brassica macrocarpa
  ││   │ │  ││└ブラシカ・ウィロサ Brassica villosa
  ││   │ │  └┤┌セイヨウアブラナ Brassica napus
  ││   │┌┤   ││┌ワイルド・ウィード Carrichtera annu
  ││   │││   │├┼カラシナ Brassica juncea 
  ││   │││   ││├チンゲンサイ Brassica rapa subsp. chinensis
  ││   └┤│   └┤└カブ Brassica rapa
  ││    ││    │┌ブラシカ・クレティカ Brassica cretica
  ││    ││    │├メキャベツ B. oleracea var. gemmifera
  ││    ││    │├コールラビ B. oleracea var. gongylodes
  ││    ││    │├カイラン B. oleracea var. alboglabra
  ││    ││    │├ヤセイカンラン Brassica oleracea
  ││    ││    │├┬ケール B. oleracea var. viridis
  ││    ││    └┤└┬カリフラワー B. oleracea var. botrytis 
  ││    ││     │ └ブロッコリー B. oleracea var. italica> 
  ││    ││     ├ブラシカ・インカナ Brassica incana
  ││    ││     └ブラシカ・モンタナ Brassica montana
  ││    ││┌エナルトカルブス・リラトス Enarthorcarpus lyratus
  ││    │├┴┬モリシア・モナトス Morisa monanthos
  ││    ││ └セイヨウノダイコン Raphanus raphanistrum 
  ││    │└┬エルカストルム・ナスツルチイフォリウム Erucastrum nasturtiifolium
  ││    │ └ブラシカ・バレリエリ Brasica barrelieri
  ││    └ブラシカ・デフレクサ Brasica deflexa
 ┌┤└サビーニャ系(Savignya)
 ││  └サビーニャ・パルビフローラ Savignya parviflora
┌┤│┌クロガラシ系(Nigra)
││└┤└クロガラシ Brassica nigra
┤│ │┌カキレ系(Cakile)
││ └┤└カキレ・マリティマ Cakile maritima
││  └クランベ系(Crambe)
││   └シーケール Crambe maritima
│└ヘノフィトン系(Henophyton)
│ └ヘノフィトン・ジガレナム Henophyton zygarrhenum
│┌ベラ系(Vella)
└┤└ベラ・スピノサ Vella spinosa
 └ジラ系(Zilla)
  └ジラ・マクロプテラ Zilla macroptera

アブラナ(Brassica rapa)内部の系統概要】Karam et al.(2014)

    ┌チンゲンサイ B. rapa subsp. chinensis
   ┌┴白菜 B. rapa subsp. pekinensis 
  ┌┴アジア系カブ B. rapa subsp. rapa
 ┌┤┌夏西洋カブ B. rapa subsp. oleifera f. annua
 │└┴┬フリアリエッリ B. rapa subsp. sylvestris
┌┤  └冬西洋カブ B. rapa subsp. oleifera f. biennis
│└┬アブラナ B. rapa subsp. oleifera
┤ └イエローマスタード B. rapa subsp. trilocularis
└┬ブラウンマスタード B. rapa subsp. dochotoma
 └ブロッコレット B. rapa subsp. oleifera f. ruvo

アブラナ(Brassica rapa)内部の系統概要】Bird et al.(2017)

 ┌チンゲンサイ B. rapa subsp. chinensis
┌┴白菜 B. rapa subsp. pekinensis 
┤ ┌アジア系カブ B. rapa subsp. rapa
└─┼イエローマスタード B. rapa subsp. trilocularis &
  │ ブラウンマスタード B. rapa subsp. dochotoma
  └西洋カブ(ルタバガ) B. rapa subsp. rapa

【文献】
Hendriks HP, Kiefer C, Al-Shehbaz IA, Bailey CD, Huysduynen AHv, Nikolov LA, Nauheimer L, Zuntini AR, German DA, Franzke A, Koch MA, Lysak MA, Toro-Núñez Ó, Özüdoğru B, Invernón VR, Walden N, Maurin O, Hay NM, Shushkov P, Mandáková T, Schranz ME, Thulin M, Windham MD, Resštnik I, Španiel S, Ly E, Pires JC, Harkess A, Neuffer B, Vogt R,Braäuchler C, Rainer H, Janssens SB, Schmull M, Forrest A, Guggisberg A, Zmarzty S, Lepschi BJ, Scarlett N, Stauffer FW, Schönberger I, Heenan P, Baker WJ, Forest F, Mummenhoff K and Lens F (2023) Global Brassicaceae phylogeny, based on filtering of 1,000-gene dataset, Current Biol, 33, 4052–4068, DOI: 10.1016/j.cub.2023.08.026, Accessed: 2024-10-20.
Arias T and Pires JC (2012) A fully resolved chloroplast phylogeny of the brassica crops and wild relatives (Brassicaceae: Brassiceae): Novel clades and potential taxonomic implications, TAXON, 61(5), 980–988, DOI: 10.1002/tax.615005, Accessed: 2024-10-20.
Karam MA, Morsi YS, Sammour RH and Ali RM (2014) Assessment of genetic relationships within Brassica rapa subspecies based on polymorphism, Int J Curr microbiol APP Sce, 3(3) 1-10, URL: https://www.ijcmas.com/vol-3-3/Mohamed%20A.%20Karam,%20et%20al.pdf, Accessed: 2024-10-20.
Bird KA, An H, Gazave E, Gore MA, Pires JC, Robertson LD and Labate JA (2017) Population Structure and Phylogenetic Relationships in a Diverse Panel of Brassica rapa L., Front Plant Sci, 8, 321, DOI: 10.3389/fpls.2017.00321, Accessed: 2024-10-09.
本田裕 (2015) 岩手県における Brassica 属野菜の探索・収集, 植探報, 31, 73-81, URL: https://repository.naro.go.jp/record/4854/files/AREIPGR31_p73-81.pdf, Accessed: 2024-10-20.
Agerbirk N, Hansen CC, Kiefer C, Hauser TP, Ørgaard M, Lange CBA, Cipollini D, Marcus A. Koch MA (2021) Comparison of glucosinolate diversity in the crucifer tribe Cardamineae and the remaining order Brassicales highlights repetitive evolutionary loss and gain of biosynthetic steps, Phytochemistry, 185, 112668, DOI: 10.1016/j.phytochem.2021.112668, Accessed: 2024-10-27.
宮澤紀子, 阿部雅子, 木村典代, 松岡寛樹, 田中進, 森光康次郎, 中村宜督, 綾部園子, 小澤好夫 (2016) アブラナ科野菜漬物(カブ,ハクサイ)のイソチオシアネート生成に関する塩化ナトリウム(NaCl)およびアスコルビン酸の影響, 日本調理科学会誌, 49(2),138-146, DOI: 10.11402/cookeryscience.49.138, Accessed: 2024-10-27.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

ネギ属(Allium)の系統概要

 ネギ属(Allium)は約750種が記載されている大きな属で、自生種は北半球に分布します。この属の分化は古第三紀の終わり頃から新第三紀で、第四紀が始まるまでには、3つの主要な系統(Evolutional line)が出揃っていたと推定されています(Yang et al.,2023)。ネギ属は、かつてはユリ科(Liliaceae)、現在ではヒガンバナ科(Amaryllidaceae)に属していて(APG-IV,2016)、種数が多いだけでなく様々な品種群が存在することもあり、従来の属内系統にはいろいと問題があったのですが、遺伝子解析の結果から15程度の亜属に整理されていくと思われます(Friesen et al.,2006; Yang et al..2023)。
 ネギ属は、発癌抑制、免疫賦活、血栓溶解を初めとして様々な生理活性を有するシステインスルホキシド誘導体(cysteine sulphoxides)を含有する種が多いこと(細野・関,2022)が古くから知られており、縄文時代には利用が始まっていたと考えられる(工藤,2015)ことが報告されています。
 我国での食用とされる自生種には、ノビル(A. sativum)とギョウジャニンニク(A. victorialis subsp. platyphyllum)があり、近年では作物としての栽培も試みられている様です(萱島ら,2022;柘植ら,2020)。
 ユリ科とヒガンバナ科
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


ネギ属(Allium)内の系統概要】Friesen et al.(2006); Yang et al.(2023)など

  ┌Evolutionally Line 3
  ││    ┌タマネギ亜属 Subgenera Cepa
  ││    ││ ┌Section Cepa タイプ種:タマネギ A. cepa 
  ││    ││ │└(ネギ A. fistulosum) 
  ││    ││ │ └(ワケギ A. fistulosum var. caespitosum)
  ││    ││┌┴Section Schoenoprasum タイプ種:チャイブ A. schoenoprasum 
  ││    │││ └(アサツキ A. schoenoprasum var. foliosum)
  ││    │└┼Section Sacculiferum タイプ種:A. sacculiferum
  ││    │ │└(ラッキョウ A. chinense)
  ││    │ ├Section Annuloprason タイプ種:A. fedschenkoanum
  ││    │ └Section Condensatum タイプ種:A. condensatum
  ││   ┌┼Subgenera Reticulatobulbosa
  ││  ┌┤└Subgenera Polyprason
  ││ ┌┤└ハナネギ亜属 Subgenera Allium
  ││ ││ │    ┌Section Crystallina タイプ種:A. crystallinum
  ││┌┤│ │   ┌┴Section Costulatae タイプ種:A. filidens
  │││││ │  ┌┴Section Brevidentia タイプ種:A. brevidens
  │││││ │ ┌┴Section Allium タイプ種:ニンニク A.sativum 
  │└┤││ │ │ └(リーキ A. porrum)
  │ │││ │┌┴┬Section Avulsea タイプ種:A. rubellum
  │ │││ ││ └Section Minuta タイプ種:A. minutum
  │ │││ └┤  ┌Section Brevispatha タイプ種:A. parciflorum
 ┌┤ │││  │┌┬┴Section Kopetdagia タイプ種:A. kopedeganse
 ││ │││  └┤└Section Codonoprasum タイプ種:セイヨウノビル A. oleraceum
 ││ │││   └┬?A. haneltii
 ││ │││    └Section Caerulea タイプ種:ブルーグローブ・オニオン A. caeruleum
 ││ ││└Subgenera Rhizirideum
 ││ │└Subgenera Cyathophora
 ││ └Subgenera Butomissa
 ││  └(ニラ A. tuberosum)
 │└Evolutionally Line 2
 │ │  ┌Subgenera Melanocrommyum
 │ │  │└┬(アリウム・クリストフィー A. christophii) 
 │ │  │ └(オオハナビニラ A. schubertii) A. victorialis subsp. platyphyllum) 
 │ │ ┌┴┬Subgenera Porphyroprason
 │ │┌┤ └Subgenera VvedensKya
 │ │││  └(ハナネギ A. giganteum) A. schubertii) A. victorialissubsp. platyphyllum) 
┌┤ └┤└Subgenera Anguinum
││  │ └(ギョウジャニンニク A. victorialis subsp. platyphyllum) 
││  └ステゴビル亜属 Subgenera Caloscordum
││   └(ステゴビル Allium inutile)
│└Evolutionally Line 1
│ │ ┌Subgenera Amerallium
│ │ │└(アリウム・トリケトラム A. triquetrum) 
┤ │┌┴Subgenera Microscordum
│ └┴Subgenera Nectaroscordrum

│┌┬ツルバギア属 Tulbaghia 
└┤└ハナニラ属 Ipheion    ├外群
 └ハタケニラ属 Nothoscordum 

【タマネギ亜属 Subgenus cepa タマネギ節 Section cepaの系統概要】Yusupov et al.(2021)

┌タマネギ亜属(Subgenus Cepa) タマネギ節(Section Cepa)
││  ┌タマネギ(A. cepa) 
││ ┌┴スノードロップ・オニオン(A. galanthum)
││┌┴┬ネギ(A. fistulosum) 
│└┤ └千住葱(A. altaicum)
┤ │ ┌エシャロット(A. oschaninii)
│ │┌┴(A. praemixtum)
│ └┴─プスケム・オニオン(A. pskemense)

└ハナネギ亜属(Subgenus Allium) ハナネギ節(Section Allium)
 └───ニンニク(A. sativum) 

ノビル(A. macrostemon)周辺の系統関係】Xie et al.(2019)
 これまで、系統位置が不明とされてきたノビル(A. macrostemon)の全ゲノム解析結果が2019年に公表され、タマネギ節の姉妹群としての新称ノビル節(Section Macrostemon)が提案されています。

     ┌Subgenus Cepa Section Cepa
     ││ ┌千住葱(A. altaicum)
    ┌┤└┬┴ネギ(A. fistulosum) 
    ││ └─タマネギ(A. cepa) 
    │└Subgenus Allium Section Macrostemon
   ┌┤ └ノビル(A. macrostemon) 
  ┌┤└─Subgenus Polyprason Section Oreiprason
  ││  └──(A. obliquum)
 ┌┤└──Subgenus Allium Section Allium
 ││   └──ニンニク(A. sativum) 
 │└───Subgenus Anguinum
┌┤    └┬─(A. victorialis)
││     └─(A. prattii)
│└────Subgenus Amerallium
│     └┬Section Arctoprasum
┤      │└(A. ursinum)
│      └Section Briseis
│       └(A. Paradoxum

└┬オニユリ(Lilium lancifolium) 
 └┬ノヒメユリ(Lilium callosum)  ├外群
  └コウライユリ(Lilium anabile)  ┘

【文献】
Friesen N, Fritsch RM and Blattner FR (2006) Phylogeny and New Intrageneric Classification of Allium (Alliaceae) Based on Nuclear Ribosomal DNA ITS Sequences, Aliso(J System Florist Bot), 22(1), 372-395, DOI: 10.5642/aliso.20062201.31, Accessed: 2024-10-09.
Yang JY, Kim S-H, Gil H-Y, Choi H-J and Kim S-C (2023) New insights into the phylogenetic relationships among wild onions (Allium, Amaryllidaceae), with special emphasis on the subgenera Anguinum and Rhizirideum, as revealed by plastomes, Front Plant Sci, 14, 1124277, DOI: 10.3389/fpls.2023.1124277, Accessed: 2024-10-12.
Xie F-M, Jiang Q-P, Yu Y , Zhou S-D and He X-J (2019) Mitochondrial DNA pary B, 4(1), 1938–1939, DOI: >a href=”https://doi.org/10.1080/23802359.2019.1616626″>, Accessed: 2024-10-12.
Yusupov Z, Deng T, Volis S, Khassanov F, Makhmudjanov D, Tojibaev K and Hang Sun H (2021) Plant Divers, 43, 102-110, DOI: 10.1016/j.pld.2020.07.008, Accessed: 2024-10-09.
細野崇・関泰一郎 (2022) スルフィド類の多彩な生理機能とその分子メカニズム, 科学と生物, 60(7), 317-318, DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu.60.317, Accessed: 2024-10-15.
工藤雄一郎 (2015) 王子山遺跡の炭化植物遺体と南九州の縄文時代草創期土器群の年代, 国立歴史民俗博物館研究報告, (196), 5-22, URL: https://core.ac.uk/download/pdf/294898145.pdf, Accessed: 2024-10-19.
萱島知子, 福田伸二, 大島一里 (2022) 山野草ノビル(Allium macrostemon Bunge)の嗜好特性とDPPHラジカル消去活性, 日本家政学会誌, 73(1), 31-38, DOI: https://doi.org/10.11428/jhej.73.31, Accessed: 2024-10-15.
柘植一希, 柳澤一馬, 元木 悟 (2020) ギョウジャニンニクの形態形質と系統間差異, 園学研, 19(4), 407-415, DOI: 10.2503/hrj.19.407, Accessed: 2024-10-19.

秋の大船フラワーセンター (2024-10-13)

 久しぶりにフラワーセンターを尋ねました。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【多肉植物展示会】


【ハオルチア】 ワスレグサ科の系統概要

【参考】〇:本日初撮影種
 大船フラワーセンター
 ヤマトフタマタゴケ Metzgeria lindbergii
 イヌタヌキモ Utricularia tenuicaulis
 ウォレマイ・パイン Wollemia nobilis
 ホウキギ(コキア) Bassia scoparia
 アトランティックジャイアント Cucurbita maxima ‘Atlantic Giant’
 ブラジルヤシ Butia capiatata
 ウォーターバコパ Bacopa caroliniana
 アサザ Nymphoides peltata
 ジュンサイ Brasenia schreberi
 パイナップルリリー Eucomis autumnalis
〇ドラセナ・コンシンネ Dracaena concinna ‘Trocolor Rainbow’
 シマオオタニワタリ Asplenium nidus
 イランイランノキ Cananga odorata
 ブラック・バットフラワー Tacca chantrieri
 ハイビスカス Hibiscus X hybridus
  ’ウォーターフォールピンク’
  ’ピンクアイス’
  ’花恋’
  ’ベンレクセ’
  ’バーミロン・リーダー’
 ヒビスクス・ワイメアエ Hibiscus waimeae
 エバーフレッシュ Cojoba arborea var. angustifolia
 ハマオモトCrinum asiaticum 銅葉
 ペペロミア・デンドロフィラ Peperomia dendrophylla
 ドンベヤ・ティリアケア Dombeya tilliacea
〇アザレアツバキ Camellia channgii
 タコノキ Pandanus boninensis
〇パイナップル Ananas comosus
 パキラ Pachira glabra ‘White Star’
 アメリカハマグルマ Wedelia trilobata
 ルリマツリ Plumbago auriculata
 ベニマツリ Rondeletia odorata
 テイキンザクラ ‘ホコバヤトロファ’ Jatropha integerrima
 ウラムラサキ Strobilanthes dyerianus
 ペトレア ウォルビリス ‘アルビフローラ’ Petrea volubilis ‘albiflora’
 クダモノトケイソウ Passiflora edulis
 サンタンカ Ixora chinensis
 コプシア・フロヴィダ Kopsia flavida
 ピンポンノキ Sterculia monosperma
〇アリストロキア・ブラジリエンシス Aristolochia braziliensis
 アリストロキア・トリアングラリス Aristolochia triangularis
〇スタペリア ‘犀角’ Stapelia hirsuta
〇ペヨーテ ‘烏羽玉錦(ウバタマニシキ)Lophophora williamsii f. variegata
 ’玉翁殿(ギョクオウデン)Mammillaria hahniana f. lanata
翠冠玉(スイカンギョク) Lophophora diffusa
〇パキポディウム・グラキリス ‘象牙宮(ゾウゲキュウ)Pachypodium gracilius
〇リトープス・フルビセプス ‘微紋玉(ビモンギョク)Lithops fulviceps
〇ハオルチア・コレクタ Haworthia emelyae
 万象(マンゾウ) Haworthia maughanii
 ハオルチア ‘オブツーサ’ Haworthia cymbiformis var. obtusa Cathedral Window Haworthia
 ハオルチア ‘紫オブツーサ’ Haworthia cymbiformis var. obtusa ‘purple form’
 ハオルチア ‘水晶オブツーサ’ Haworthia X ‘Suisho’
 ハオルチア ‘水晶コンプト101’ Haworthia X ‘Suisho 101’
〇ハオルチア ‘ミュータント’ Haworthia magnifica var. atrofusc ‘Mutant’
 ハオルチア ‘舞姫’ Haworthia X ‘Maihime’
〇ハオルチア・トルンカータ ‘玉扇(ギョクセン)Haworthia truncata
〇ガステリア ‘恐竜’ Gasteria pillansii ‘Kyoryu’
〇オプンチア・スルフレア Opuntia sulphurea
〇’紅鶴丸’ Ferocactus hamatacanthus var. davisii
〇エキノプシス・フェロックス Echinopsis ferox Syn. Lobivia ferox
〇ピンギキュラ・シクロセクタ(ムシトリスミレ) Pinguicula cyclosecta
 スイレン Nymphaea X ‘サンシャイン’
 スイレン Nymphaea X ‘マイアミ・ローズ’
〇ニンフェア・ギガンテア Nymphaea gigantea
 ホシザキスイレン Nymphaea nouchali var. zanzibariensis Syn. Nymphaea colorata
〇’高砂の翁’ Echeveria X ‘Takasagonookina’
 センニチコウ Gomphrena globosa
 サルスベリ Lagerstroemia indica
 キクイモモドキ Heliopsis helianthoides
 アケボノショウキラン Lycoris rubroaurantiaca
 ススキ Miscanthus sinensis
 ベッコウタケ Formitopsis cytisina Syn. Perenniporia fraxinea
 トチュウ Eucommia ulmoides
 オオモクゲンジ Koelreuteria bipinnata
 ギョリュウ Tamarix chinens
 スイフヨウ Hibiscus mutabilis cv. Versicolor
 ウキクサ Spirodela polyrhiza
 オオフサモ Myriophyllum aquaticum
〇ダンチク Arundo donax
 アマミヒイラギモチ Ilex dimorphophylla
 イチゴノキ Arbutus unedo
〇カレープラント Helichrysum italicum
 ステビア Stevia rebaudiana
〇トウジンビエ Pennisetum glaucum
〇ローゼル Hibiscus sabdariffa
 タマスダレ Zephyranthes candida
〇コレア・アルバ Correa alba
 アオスジアゲハ(卵) Graphium sarpedon
〇ポトス Epipremnum aureum
 キマダラカメムシ Erthesina fullo

今年の秋薔薇は…

 やっと秋らしくなったと思ったら、寒い季節はすぐそこです。横浜イングリッシュガーデンの秋薔薇、今年は望めそうにありません。
 バラ科の写真整理
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【参考】○:本日、初撮影種
 イワガラミ Schizophragma hydrangeoides
○ヤマトフタマタゴケ Metzgeria lindbergii

里山ガーデンの秋

 漸く秋らしくなってきた今日は、ズーラシアに隣接した里山ガーデンを尋ねました。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【参考】○:本日、初撮影種
 ガーデンベア
 里山ガーデン
 チカラシバ Pennisetum alopecuroides
 五色トウガラシ Capsicum annuum
 ツマグロヒョウモン Argyreus hyperbius
 キバナコスモス Cosmos sulphureus
○コバルトセージ Salvia azurea

トウガラシ属(Capsicum)の系統および機能成分

 ナス科(Solanaceae)トウガラシ属(Capsicum)は約35種で構成され、中南米が起源地と考えられています(García et al,.2016)。トウガラシ、シシトウ、ピーマン、パプリカは、全てトウガラシ(Capsicum annuum)の品種で、辛み成分の主体であるカプサイシン類の含有量は品種により大きな差のあることが知られています。
 Shiragaki et al.(2020)による解析によれば、属内には5つクレードが認められますが、従来の種とは必ずも一致しておらず、具体的には、シマトウガラシ(高麗胡椒(コーレーグース))、タバスコ、ハバネロなどの実が比較的小さく辛味の強い品種は、明確に識別出来ないようですので、これらは再編されることが予測されます。
 ナス属(Solanumの系統概要
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


トウガラシ属(Capsicum)の系統推定】Shiragaki et al.(2020)

     ┌トウガラシ・クレード C. annuum Clade
     ││       ┌───C. annuum ‘獅子唐'(シシトウ)
     ││      ┌┴───C. annuum ‘紫(大和)’
     ││     ┌┴────C. annuum ‘昌介’
     ││    ┌┴─────C. annuum ‘鷹の爪’
    ┌┤│   ┌┴──────C. annuum ‘日光’
    │││  ┌┴───────C. annuum ‘在来’
    │││ ┌┴────────C. annuum ‘八房’
    │││┌┤┌────────C. annuum ‘三重みどり'(ピーマン)
    ││└┤└┴┬───────C. annuum ‘伏見甘長’
    ││ │  └───────C. annuum ‘札幌大長南蛮’
    ││ └──────────C. annuum ‘明石’
    │└キネンセ/キダチトウカラシ・クレード C. chinense and C. frutescens clade
    │ │  ┌────────C. frutescens ‘タバスコ’_2
    │ │ ┌┴────────C. frutescens ‘ラット・チリ’_3
    │ │┌┴─────────C. eximium ‘PL 645681’_3
    │ └┤ ┌────────C. frutescens ‘グリーン・タバスコ’_1
   ┌┤  │┌┴────────C. frutescens ‘ラット・チリ’_1
   ││  ││   ┌─────C. eximium ‘PL 645681’_1
   ││  └┤  ┌┴─────C. frutescens ‘ラット・チリ’_2
  ┌┤│   │ ┌┴──────C. frutescens ‘タバスコ’_2
  │││   │┌┤┌──────C. eximium ‘PL 645681’_2
  │││   └┤└┴──────C. frutescens ‘タバスコ’_3
 ┌┤││    │┌───────C. frutescens ‘グリーン・タバスコ’_3
 ││││    └┤ ┌─────C. Chinense ‘ハバネロ’_1       ┐
 ││││     │┌┴─────C. Chinense ‘Pl 159236’_1       │
┌┤│││     └┤┌─────C. Chinense ‘Pl 441609’_2       │
│││││      └┤ ┌───C. frutescens ‘グリーン・タバスコ’_2 │
│││││       │┌┴───C. Chinense ‘ハバネロ’_2       ├キネンセ・クレード
│││││       └┤┌───C. Chinense ‘スカーレット・ランテム’_1│ C. chinense
┤││││        └┤ ┌─C. Chinense ‘スカーレット・ランテム’_3│
│││││         │┌┴─C. Chinense ‘Pl 159236’_3       │
│││││         └┤┌─C. Chinense ‘Pl 441609’_1       │
│││││          └┤┌C. Chinense ‘スカーレット・ランテム’_2│
│││││           └┴C. Chinense ‘Pl 159236’_2       ┘
││││└バッカツム・クレード C. baccatum Clade
││││ └────────────アヒ・アマリージョ C. baccatum
│││└プベッセンス・クレード C. pubescens
│││ └─────────────ロコト C. pubescens
││└───────────────ウルピカ C. eximium
│└────────────────カプシクム・リシアンソイデス C. lycianthoides
└イヌホオズキ Solanum nigrum (ナス属)

【トウガラシ属周辺の系統関係】Olmstead et al.(2008)

 ┌ナス科
 ││  ┌ナス亜科(Solanoideae)
 ││  ││   ┌─ナス連(Solaneae)
 ││  ││  ┌┤┌トウガラシ連(Capsiceae)
 ││  ││  ││││  ┌Capsicum minutiflorum
 ││  ││  ││││ ┌┼Capsicum chinense
 ││  ││  ││││┌┤├Capsicum pubescens
 ││  ││  │││└┤│└Capsicum baccatum
 ││  ││  │││ │└Capsicum rhomboideum
 ││  ││  │││ └メジロホオズキ属Lycianthes spp.
 ││  ││  │└┴ホオズキ連(Physaleae)
 ││  ││ ┌┤  │ ┌ホオズキ亜連(Physalinae)
 ││  ││ ││  └┬┴イオクロマ亜連(Iochrominae)
 ││  ││┌┤│   └─アシュワガンダ亜連(Withaninae)
 ││  │└┤│└──チョウセンアサガオ連(Datureae)
 ││  │ │└───ファヌリヨア連(Juanulloeae)
 ││  │ └┬───ヒヨス連(Hyoscyameae)
 ││  │  └───クコ連(Lycieae)
 ││ ┌┴タバコ亜科(Nicotianoideae)
 ││┌┤ └┬────アンソトローシュ連(Anthocercideae)
 ││││  └────────タバコ属(Nicotiana)
 │││├───────シュヴェンキア連(Schwenckieae)
 │└┤├───────ペチュニア連(Petunieae)
 │ │└┬──────ベンサミエラ連(Benthamielleae)
 │ │ └┬─────サルピグロシス連(Salpiglossideae) ┐
┌┤ │  └┬────ブロワリア連(Browallieae)     ├ヤコウカ亜科
┤│ │   └────ヤコウカ連(Cestreae)       ┘(Cestroideae)
││ └──ゲッツェア亜科(Goetzeoideae)
│└ヒルガオ科(Convolvulaceae)
└─モンティニア科(Montiniaceae)

【カプサイシン類(Capsinoids)】
 ナス科の中でもトウガラシ属だけの特徴の一つとして、種子が付いている胎座(Placenta)で辛み成分カプサイシン類(Capsinoids)を生産することがありますが、ピーマンやパプリカではカプサイシン類を生産する遺伝子発現が抑止されているため、辛みはありません。一方、シシトウでは通常は辛くない品種でも栽培条件によっては辛くなることが知られていましたが、最近ではピーマンとの品種交配により全く辛くならないシシトウ品種も作出されているそうです(田中ら,2022)。
 カプサイシン類は、カプサイシンとジヒドロカプサイシンが辛さの9割以上を占めるとされており、その濃度測定は、20世紀初頭に考案された希釈官能検査であるスコヴィル法(Scoville,1912)が採用されてきましたが、現在ではHPLC法, LC/MS/MS法等の機器分析による個別測定が可能となっています(ジーエルサイエンス,1998-2024)。現在でのスコヴィル値は参考程度ですが、AOAC(1995)のHPLCを用いた公定法では、主要なカプサイシン類3物質、カプサイシン、ジヒドロカプサイシン、ノルジヒドロカブサイシンの合量(μg/g)を15倍した値が、スコヴィル値に相当するとしています。また、日本味覚協会(2021)は3g/kg以下のカプサイシン濃度範囲で『スコヴィル値=17.375xカプサイシン濃度(mg/kg)+1180.9』という換算式を示しています。この式の意味するところは、計算式算出に用いたデータセットの辛さ成分のうち、平均すると約1000スコヴィル値分がカプサイシン以外のカプサイシン類に起因する辛さだったいうことになります。
 トウガラシ属の果実では、辛みはないのに発汗・発熱などの生理作用を有するカプシエイト類(Capsiates)と総称されるカプサイシン類似物質群が発見されています(矢澤ら,1989)。カプサイシン類のペプチド結合(-C-NH-C-)部分が、エーテル結合(-C-O-C-)に置き換わったものがカプシエイト類なので、分子内に窒素のあるカプサイシン類はアルカロイドですが、カプシエイト類はアルカロイドではないことになります。カプシエイト類は、トウガラシ(C. annuum)より南米で栽培されるアヒ(C. baccatum)で多く含まれる品種が見つかっているようです(田中,2014)。

 辛くないのに生理作用のあるトウガラシ品種は、これまでのところ食用としてはあまり普及していないようですが、機能性食品としては利用されています。


【文献】
Shiragaki K, Yokoi S and Tezuka T (2020) Phylogenetic Analysis and Molecular Diversity of Capsicum Based on rDNA-ITS Region, Horticulturae,6, 87, DOI: 10.3390/horticulturae6040087, Accessed: 2024-09-25.
García CC, Barfuss MHJ, Sehr RM, Barboza GE, Samuel R, Moscone EA and Ehrendorfer F (2016) Phylogenetic relationships, diversification and expansion of chili peppers (Capsicum, Solanaceae), Annal Bot, 118(1), 35–51, DOI: 10.1093/aob/mcw079, Accessed: 2024-10-02.
農林水産省 (2024) カプサイシンに関する詳細情報、URL: https://www.maff.go.jp/j/syouan/seisaku/capsaicin/syousai/, Accessed: 2024-10-04.
田中寿弥、南山泰宏、小谷泰之、髙垣昌史、片山泰弘 and 林 恭弘 (2022) 辛味果実の発生しないシシトウ新品種‘ししわかまる’の育成、園学研(Hort Res Jap)、21(1)、123–128、DOI: 10.2503/hrj.21.123, Accessed: 2024-10-05.
ジーエルサイエンス (1998-2024) HPLCとLC/MS/MSによるカプサイシンの分析, URL: https://www.gls.co.jp/viewfile/?p=LT197, Accessed: 2024-10-05.
AOAC (1995) AOAC Official Method 995.03 Capsaicinoids in Capsicums and Their Extractives Liquid Chromatographic Method First Action 1995, URL: https://techcrim.ru/wp-content/uploads/2011/11/AOAC_Official_Method_995.pdf, Accessed: 2024-10-06.
日本味覚協会 (2021) 辛さの指標(単位)とは?~スコヴィル値とカプサイシン濃度の関係~, URL: https://mikakukyokai.net/2021/11/04/gekikara-anzen/, Accessed: 2024-10-05.
前田智, 米田祥二, 細川宗孝, 林孝洋, 渡辺達夫 and 矢澤進 (2006) トウガラシ ‘CH-19甘’ (Capsicum annum L.)の果実発育中の新規物質カプシノイド含量の変化と胎座組織の形態変化ならびに果実の彫像条件とカプシノイド含量, 京大農場報告, 15, 5-10, URL: https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010724262.pdf, Accessed: 2024-10-05.
矢澤進, 末留昇, 岡本佳奈 and 並木隆和 (1989) ‘CH-19甘’を片親としたトウガラシ(Capsicum annuum L.)の雑種におけるカプサイシノイドならびにカプサイシノイド様物質の含量, 園学雑, 58(3), 601-607, DOI: 10.2503/jjshs.58.601, Accessed: 2024-10-05.
田中義行 (2014) トウガラシにおける新規カプサイシン類似物質・カプシコニノイドの含量, 岡山大学農学部学術報告, 103, 37-43, URL: https://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/files/public/5/52127/20160528115331516420/srfa_103_037_043.pdf, Accessed: 2024-10-05.
味の素, 辛くないトウガラシの成分「カプシエイト」, URL: https://www.ahs.ajinomoto.com/products/food/pdf/cap.pdf, Accessed: 2024-10-05.
Olmstead RG, Bohs L, Migid HA, Santiago-Valentin E, Garcia VF and Collier SM (2008) A molecular phylogeny of the Solanaceae, Taxon, 57(4), 1159–1181, DOI: https://doi.org/10.1002/tax.574010, Accessed: 2024-10-05.
Scoville WL (1912) Note on Capsicums, J Am Pharm Assoc, 1, 453-454, DOI: 10.1002/JPS.3080010520, Accessed: 2024-10-08.

シバナ科の系統概要

 シバナ科(Juncaginaceae)は、APG-IV(2016)で1属からなるマウンディア科が分離新設された結果、現在では3属25-35種で構成される耐塩性を備えた種を含む湿地植物です(Mering and Kadereit,2015))。和名『シバナ』がユーラシア大陸に自生する他種のいずれに相当するのかは未解決の様で(原,1960)、少なくとも神奈川県では既に全滅しており(神奈川県植物誌,2018)、日本全体でも準絶滅危惧(Near Threatened)となっています。
 下記のシバナの写真は、横浜市こども植物園の「横浜の植物・植物標本展」で撮影したもので、70年ほど前に九十九里浜で採集された標本です。ここでは欧州産の(Triglochin maritimum)と同一種となっていました。

 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【オモダカ目(Alismatales)の系統関係】Chen et al.(2022)
カワツルモ科(Ruppiaceae)は試料が供試されなかったため記載がありません。

  ┌オモダカ科(Alismataceae)
 ┌┤┌トチカガミ科(Hydrocharitaceae)
 │└┴ハナイ科(Butomaceae)
┌┤    ┌┬ヒルムシロ科(Potamogetonaceae)
││   ┌┤└アマモ科(Zostraceae)
┤│  ┌┤└┬ベニアマモ科(Cymodoceaceae)
││ ┌┤│ └ポシドニア科(Posidoniaceae)
││┌┤│└マウンディア科(Maundiaceae)
│└┤│└シバナ科(Juncaginaceae)
│ │└ホロムイソウ科(Scheuchzeriaceae)
│ └レースソウ科(Aponogetonacaeae)
└┬サトイモ科(Araceae)
 └チシマゼキショウ科(Tofieldiacaeae)

【オモダカ目(Alismatales) シバナ科(Juncaginaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
シバナ属 Triglochin
シバナ属の一種 シバナ属の一種
Triglochin sp. Arrowgrass

解説文転記
No.2 シバナ [環境省:純絶滅危惧種(NT), 神奈川県:絶滅]」
 シバナはかつて横浜西区の干潟、平沼付近での貴重な採集記録が残されている。現在は県内では絶滅したと考えられている単子葉植物。
 シバナとは「塩場菜」の意味で、潮が採れるような塩性の湿地に生えている。当時の横浜にはまだそうした自然の情景が残っていたのであろう。国内での自生も、特に関東以西では自生地が限られる貴重な植物である。かつてはホムロイソウ科に含まれていたが、花の構造が著しく異なることからシバナ科となった。半月型の切面となる多肉質の葉は、塩性地で体に水分を長く保持することに役立っている。
 シバナの学名は、戦前に中国北部の植物を研究したことで知られる植物学者の北川政夫に献名されています。命名者は北欧の系統分類学者Soris Löve。
【植物研究雑誌・1巻6号 p.154-155 段枝片葉(其三)しばな横濱ニ盡ク 参照】
【植物研究雑誌・35巻6号 190-192 シバナについて 原寛 参照】


横浜市bこども植物園標本 No.YCB605202
和名 シバナ
学名 Triglonchin maritmum L.
採集地 千葉県驚
採集者 久内清孝
採集年月日 1953年08月17日
久内標本コレクション 12-191
           2050-00100


(驚)という地名は長生村と白子町とにある.どちらか不明
YLB605202
Triglochin matitimum Lin
Nom Jap Shibana
in oppido Odoroki, Kazusa
17 Aug 1953


【文献】
Mering Sv and Kadereit JW (2015) Systematics, phylogeny and biogeography of Juncaginaceae, Mol Phylog Evol, 83, 200-212, DOI: 10.1016/j.ympev.2014.10.014, Accessed: 2024-09-28.
Mering Sv and Kadereit JW (2010) Phylogeny, Systematics, and Recircumscription of Juncaginaceae – A Cosmopolitan Wetland Family, In Seberg, Peterson, Barfod and Davis Edts, Diversity, Phylogeny, and Evolution in the Monochtyledons, URL: https://juncaginaceae.myspecies.info/sites/juncaginaceae.myspecies.info/files/von%20Mering%20%26%20Kadereit_2010_phylogeny_Juncaginaceae.pdf, Accessed: 2024-09-28.
原寛 (1960) シバナについて、植物研究雑誌, 35(6) 30-32, DOI: 10.51033/jjapbot.35_6_4529, Accessed: 2024-09-28.
Chen L-Y, Lu B, Morales-Briones DF, Moody ML, Liu F, Hu G-W, Huang C-H, Chen J-M and Wang Q-F (2022) Phylogenomic Analyses of Alismatales Shed Light into Adaptations to Aquatic Environments, Mol Biol Evol, 39(5):msac079, DOI: 10.1093/molbev/msac079, Accessed: 2023-08-10.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.


神奈川県植物誌調査会(2018)神奈川県植物誌2018(上)、p249.
A035 シバナ科 JUNCAGINACEAE (勝山輝男)
 多年草,稀に1年草,葉は根生し線形,花序は穂状で,花には苞葉がない.花被は3枚が輪生し,雄しべは3個ずつ2輪につき,心皮は3または6.全体の姿がホロムイソウに似るので、ホロムイソウ科(Scheuchzeriaceae)に含めていたが,花の構造が著しく異なるので,現在は別科とされる。世界に4属25種あり,日本には1属のみがある。
†1.シバナ属 Triglochin L.
 世界に12種あり,日本にはシバナとホソバシバナ T. palustris L. の2種がある。
†(1)シバナ Triglochin asiatica (King) A. & D. Löve; T. maritimum auct. non L.
 河口や内湾などの塩湿地に生える。北海道,本州,四国,九州;北半球の温帯に広く分布する。県内ではかつて横浜の平沼が干潟だったころの標本が残されているが,1915年(大正4年)に埋め立てにより絶滅した(牧野1917).『箱根目58』に芦ノ湖とあるがこの標本は確認していない.『神RDB06』では絶滅と判定された.北海道や東北地方を除いて産地,個体数ともに少なく,『国RDB15』では絶滅危惧Ⅱ類にされた.
標本:横浜市平沼 1920.8.10 K.Hisauchi TI; 同 採集年月日不明 松野重太郎 ACM-PL030019, 030020; 武蔵横浜 1912.8.20 久内清孝TI; 武蔵横浜平沼 1913.9.21 牧野富太郎 MAK226663; 武蔵平沼 1888.8.26 牧野富太郎 MAK194633; 武蔵金川付近 1893.10 牧野富太郎 MAK194634; 武蔵神奈川浦島山 1904 牧野富太郎 MAK194632.