アブラナ属(Brassica)の系統概要

　アブラナ科(Brassicaceae)は2亜科58連約4000種から構成される有用種を多く含むグループです。葉緑体の遺伝子配列を利用した分子時計解析によれば、アブラナ科の分化は始新世後期(Late Eocene)から漸新世後期(Late Oligocene)にかけての温暖期から寒冷期に移行した時代に進んだと推定されていて、中でも比較的最近登場したと考えられているアブラナ連の分化は、その後の中新世(Miocene)以降だったと考えられています(Hendriks et al.,2023)。
　科内には自家不和合性を示す種が多いため、種間、属間の雑種ができやすいので、多数の自然交配種、また栽培品種が存在し、それらの原種はアブラナ(Brassica rapa)、クロガラシ(B. nigra)、ヤセイカンラン(B. oleracea)の3種が主体であると考えられています(Karam et al.,2014)。黄色い花のアブラナ科の植物を総称して、油菜(アブラナ)と呼ぶことが多いことを初めとして、地域や研究グルーブによっても名称に統一を欠いています。一方では、植物として初めて核ゲノムの全ゲノム解析に供されたモデル種シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)を含む科であったこともあり、遺伝子解析が進められている(Karam et al.,2014; Bird et al.,2017など)のですが、形態による分類との一致が見られないことも多いため、アブラナ(Brassica rapa)のうち特にカブ、アブラナの類を遺伝子配列に基づいて区別することは、あまり意味がないのかも知れません。アブラナ属の栽培では、意図せぬ交雑により遺伝資源が失われないように注意して隔離栽培することが重要とされています(本田,2015)。
　アブラナ目(Brassicales)に特徴的な成分としてはカラシ油配糖体(Glucosinolate)が知られており(Agerbirk et al.,2022)、アブラナ科植物の辛味の主体は、植物体が損傷した際に、これまで120種以上が報告されてるカラシ油配糖体が加水分解されることにより生ずるイソチオシアネートでることが分かっています(宮澤ら,2016)。
　
　アブラナ科の写真整理
　維管束植物の分類【概要、小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹】

【アブラナ連(Brasiceae)周辺の系統概要】Hendriks et al.(2023)

┌アブラナ亜科(Brassicoideae)

││　　　┌アブラナ上連(Brassicodae)

││　　　│└┬ケルネ連(Kernereae)

││　　　│　└┬コチレアリ連(Cochlearieae)

││　　　│　　└┬コルテオカルペ連(Coluteocarpeae)

││　　　│　　　└┬カレピン連(Calepineae)

││　　　│　　　　└┬ユートレメ連(Eutremeae)

││　　　│　　　　　└┬グンバイナズナ連(Thlaspideae)

┤│　　　│　　　　　　└┬シュレンキーラ連(Schrenkielleae)

││　　　│　　　　　　　│　┌フォーレア連(Fourraeeae)

││　　　│　　　　　　　│┌┤┌イサチ連(Isatideae)

││　　　│　　　　　　　└┤└┴┬キバナハタザオ連(Sisymbrieae)

││　　　│　　　　　　　　│　　└ゼリポジ連(Thelypodieae)

││　　　│　　　　　　　　└アブラナ連(Brasiceae)

││　　┌┴ヤマハタザオ上連(Arabodae)

││　┌┴─ヘリオフィラ上連(Heliophilodae)

││┌┴──ハナダイコン上連(Hesperodae)

│└┴───ナズナ上連(Camelinodae)

│　　　　　└シロイヌナズナ属 Arabidopsis　

└タイリンミヤコナズナ亜科(Aethionemoideae)

【アブラナ連(Brasiceae)の系統概要】Hendriks et al.(2023)

　　　　　　　　　　　　┌Otocarpus virgatus

　　　　　　　　　　┌┬┴Ceratocnemum rapistroides

　　　　　　　　　┌┤└ミヤガラシ Rapistrum rugosum

　　　　　　　　┌┤└Raffenaldia primuloises

　　　　　　　　│└┬Sinapidendron furtscens

　　　　　　　┌┤　└Guiraoa ervensis

　　　　　　　││　┌┬Rhamphospermum arvense

　　　　　　　││┌┤└Hirschfeldis incana

　　　　　　　│└┤└┬ルッコラ Eruca vesicaria　

　　　　　　　│　│　└ダイコン Raphanus sativus　

　　　　　　┌┤　└Zahora ait-atta

　　　　　　││　　　　┌Hemicrambe fruticilosa

　　　　　　││　　┌┬┴Erucastrum gallicum

　　　　　　││　┌┤└Morisia montanthos

　　　　　　││┌┤└Quidproquo confusum

　　　　　　│└┤└┬Brassica villosa

　　　　　　│　│　└ヤセイカンラン Brassica oleracea　

　　　　　┌┤　└Enarthrocarpus arcustus

　　　　┌┤│┌┬シロガラシ Sinapis alba

　　　　││└┤└Kremerlella cordylocarpus

　　　　││　└Coincya monensis

　　　　│└┬Crambe maritima

　　　　│　└┬Moricandla arvensis

　　　┌┤　　└Diplitaxis harra

　　　││　　┌┬Cakile maritima

　　　││　┌┤└Didesmus aegyptlus

　　　││┌┤└Erucaria hispanica

　　┌┤└┤└┬Crambella teretifolla

　　││　│　└Eremophyton chevallieri

　　││　└Ammosperma cinerea

　　││　　┌┬Guenthera souliei

　┌┤│　┌┤└Psychine stylosa

　│││┌┤└Nasturtiopsis coronopifolia

　││└┤└Savignya parviflora

　││　└┬Henophyton deerti

　││　　└Pseuderucaris clavata

┌┤│　　┌┬Physorhynchus brahuicus

│││　┌┤└Fortunia garcinii

│││┌┤└Douepea tortuosa

││└┤└┬Zilla spinosa

┤│　│　└Foleyola billotii

││　└┬Quezelliantha tibestrica

││　　└Schouwia purpurea

││　┌┬Vella castrilensis

││┌┤└Vella pseudocytisus

│└┤└Carrichtera annua

│　└Horwoodia dicksoniae

└┬Sinalliaria limprichtiana

　└Orychophragmum violaceus

【アブラナ連(Brasiceae)の系統概要】Arias and Pires(2012)

　　　┌ヤセイカンラン系(Oleracea)

　　┌┤│　┌フラシカ・エロンガータ Brassica elongata

　　│││┌┴┬ブニシカ・グラビナエ Brassica gravinae

　　││││　└┬ブラシカ・デrスノッティ Brassica desnottesii

　　││└┤　　└アルペンキャベジ Brassica repanda

　　││　│　┌モリカンディ・フェチダ Moricandi foetida

　　││　│┌┴パープルミストレス Moricandia arvensis

　　││　└┤　┌ディプロタキス・ハラ Diplotaxis harra

　　││　　│┌┴┬ルッコラ Eruca vesicaria subsp. sativa

　　││　　││　└アルグラ Eruca pinnatifida

　　││　　└┤　　┌┬ホワイトロケット Diplotaxis erucoides

　　││　　　│　┌┤└ドッグマスタード Erucastrum gallicum

　　││　　　│　│└【Core Oleracea】

　　││　　　│　│　　│　┌┬ブラシカ・ルペストリス Brassica rupestris

　　││　　　│　│　　│┌┤└ブラシカ・マクロカルパ Brassica macrocarpa

　　││　　　│　│　　││└ブラシカ・ウィロサ Brassica villosa

　　││　　　│　│　　└┤┌セイヨウアブラナ Brassica napus

　　││　　　│┌┤　　　││┌ワイルド・ウィード Carrichtera annu

　　││　　　│││　　　│├┼カラシナ Brassica juncea　

　　││　　　│││　　　││├チンゲンサイ Brassica rapa subsp. chinensis

　　││　　　└┤│　　　└┤└カブ Brassica rapa

　　││　　　　││　　　　│┌ブラシカ・クレティカ Brassica cretica

　　││　　　　││　　　　│├メキャベツ B. oleracea var. gemmifera

　　││　　　　││　　　　│├コールラビ B. oleracea var. gongylodes

　　││　　　　││　　　　│├カイラン B. oleracea var. alboglabra

　　││　　　　││　　　　│├ヤセイカンラン Brassica oleracea

　　││　　　　││　　　　│├┬ケール B. oleracea var. viridis

　　││　　　　││　　　　└┤└┬カリフラワー B. oleracea var. botrytis　

　　││　　　　││　　　　　│　└ブロッコリー B. oleracea var. italica>　

　　││　　　　││　　　　　├ブラシカ・インカナ Brassica incana

　　││　　　　││　　　　　└ブラシカ・モンタナ Brassica montana

　　││　　　　││┌エナルトカルブス・リラトス Enarthorcarpus lyratus

　　││　　　　│├┴┬モリシア・モナトス Morisa monanthos

　　││　　　　││　└セイヨウノダイコン Raphanus raphanistrum　

　　││　　　　│└┬エルカストルム・ナスツルチイフォリウム Erucastrum nasturtiifolium

　　││　　　　│　└ブラシカ・バレリエリ Brasica barrelieri

　　││　　　　└ブラシカ・デフレクサ Brasica deflexa

　┌┤└サビーニャ系(Savignya)

　││　　└サビーニャ・パルビフローラ Savignya parviflora

┌┤│┌クロガラシ系(Nigra)

││└┤└クロガラシ Brassica nigra

┤│　│┌カキレ系(Cakile)

││　└┤└カキレ・マリティマ Cakile maritima

││　　└クランベ系(Crambe)

││　　　└シーケール Crambe maritima

│└ヘノフィトン系(Henophyton)

│　└ヘノフィトン・ジガレナム Henophyton zygarrhenum 

│┌ベラ系(Vella)

└┤└ベラ・スピノサ Vella spinosa

　└ジラ系(Zilla)

　　└ジラ・マクロプテラ Zilla macroptera

【アブラナ(Brassica rapa)内部の系統概要】Karam et al.(2014)

　　　　┌チンゲンサイ B. rapa subsp. chinensis

　　　┌┴白菜 B. rapa subsp. pekinensis　

　　┌┴アジア系カブ B. rapa subsp. rapa

　┌┤┌夏西洋カブ B. rapa subsp. oleifera f. annua

　│└┴┬フリアリエッリ B. rapa subsp. sylvestris

┌┤　　└冬西洋カブ B. rapa subsp. oleifera f. biennis

│└┬アブラナ B. rapa subsp. oleifera

┤　└イエローマスタード B. rapa subsp. trilocularis

└┬ブラウンマスタード B. rapa subsp. dochotoma

　└ブロッコレット B. rapa subsp. oleifera f. ruvo
【アブラナ(Brassica rapa)内部の系統概要】Bird et al.(2017)

　┌チンゲンサイ B. rapa subsp. chinensis

┌┴白菜 B. rapa subsp. pekinensis　

┤　┌アジア系カブ B. rapa subsp. rapa

└─┼イエローマスタード B. rapa subsp. trilocularis & 

　　│　ブラウンマスタード B. rapa subsp. dochotoma

　　└西洋カブ(ルタバガ) B. rapa subsp. rapa

【文献】

Hendriks HP, Kiefer C, Al-Shehbaz IA, Bailey CD, Huysduynen AHv, Nikolov LA, Nauheimer L, Zuntini AR, German DA, Franzke A, Koch MA, Lysak MA, Toro-Núñez Ó, Özüdoğru B, Invernón VR, Walden N, Maurin O, Hay NM, Shushkov P, Mandáková T, Schranz ME, Thulin M, Windham MD, Resštnik I, Španiel S, Ly E, Pires JC, Harkess A, Neuffer B, Vogt R,Braäuchler C, Rainer H, Janssens SB, Schmull M, Forrest A, Guggisberg A, Zmarzty S, Lepschi BJ, Scarlett N, Stauffer FW, Schönberger I, Heenan P, Baker WJ, Forest F, Mummenhoff K and Lens F (2023) Global Brassicaceae phylogeny, based on filtering of 1,000-gene dataset, Current Biol, 33, 4052–4068, DOI: 10.1016/j.cub.2023.08.026, Accessed: 2024-10-20.

Arias T and Pires JC (2012) A fully resolved chloroplast phylogeny of the brassica crops and wild relatives (Brassicaceae: Brassiceae): Novel clades and potential taxonomic implications, TAXON, 61(5), 980–988, DOI: 10.1002/tax.615005, Accessed: 2024-10-20.

Karam MA, Morsi YS, Sammour RH and Ali RM (2014) Assessment of genetic relationships within Brassica rapa subspecies based on polymorphism, Int J Curr microbiol APP Sce, 3(3) 1-10, URL: https://www.ijcmas.com/vol-3-3/Mohamed%20A.%20Karam,%20et%20al.pdf, Accessed: 2024-10-20.

Bird KA, An H, Gazave E, Gore MA, Pires JC, Robertson LD and Labate JA (2017) Population Structure and Phylogenetic Relationships in a Diverse Panel of Brassica rapa L., Front Plant Sci, 8, 321, DOI: 10.3389/fpls.2017.00321, Accessed: 2024-10-09.

本田裕 (2015) 岩手県における Brassica 属野菜の探索・収集, 植探報, 31, 73-81, URL: https://repository.naro.go.jp/record/4854/files/AREIPGR31_p73-81.pdf, Accessed: 2024-10-20.

Agerbirk N, Hansen CC, Kiefer C, Hauser TP, Ørgaard M, Lange CBA, Cipollini D, Marcus A. Koch MA (2021) Comparison of glucosinolate diversity in the crucifer tribe Cardamineae and the remaining order Brassicales highlights repetitive evolutionary loss and gain of biosynthetic steps, Phytochemistry, 185, 112668, DOI: 10.1016/j.phytochem.2021.112668, Accessed: 2024-10-27.

宮澤紀子, 阿部雅子, 木村典代, 松岡寛樹, 田中進, 森光康次郎, 中村宜督, 綾部園子, 小澤好夫 (2016) アブラナ科野菜漬物（カブ，ハクサイ）のイソチオシアネート生成に関する塩化ナトリウム(NaCl)およびアスコルビン酸の影響, 日本調理科学会誌, 49(2)，138-146, DOI: 10.11402/cookeryscience.49.138, Accessed: 2024-10-27.

The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.