APG-IV体系による被子植物の目 現生裸子植物の目
陸上植物(有胚植物,Embryophyta)は、コケ植物(Bryophyte)と維管束植物(Tracheophyta)に分けられますが、維管束植物のうち葉脈を持たないグループは、従来の形態による分類ではシダに近縁と考えられて羊歯植物門(Pteridophyta)に入れられていました(大井,1957)。現在の分子生物学手法を取り入れた分類体系でのこのグループは、小葉植物亜門(Lycophytina)として独立しています。小葉植物亜門は、ヒカゲノカズラ目(Lycopodiales)、ミズニラ目(Isoetales)、イワヒバ目(Selaginellales)の3目3科5属約1300種が記載されていて(PPG-I,2016)、凡その系統関係は下図になります(Puttick et al.,2018)。
【陸上植物上門(Embryophyta)の系統図】
┌─ツノゴケ植物門
┌コケ植物┤┌苔植物門
│ └┴蘚植物門 ┌ヒカゲノカズラ目(16属388種)
┤ ┌小葉植物亜門─ヒカゲノカズラ綱┼ミズニラ目(1属250種)
└─維管束植物門┤ └
イワヒバ目(1属750種)
│ ┌─────大葉シダ植物綱─(11目48科319属10578種)
└大葉植物亜門┤ ┌
裸子植物上綱─(4綱7目12科83属1079種)
└種子植物┴
被子植物上綱─(64目416科約1300属29万5千種)
維管束植物門のうち葉脈を持つグループが大葉植物亜門(Euphyllophytina)ですが、そのうち胞子を散布するグループが大葉シダ植物綱(Polypodiopsida)で、旧羊歯植物門から小葉植物亜門を除いたものが相当します。大葉シダ植物綱は、11目48科319属1万種以上が記載されていますが、その8割以上がウラボシ目に属していて、さらにその半数の4200種余りがウラボシ亜目の所属になっています(PPG-I,2016)。大葉シダ植物と種子植物とが分岐したのはデボン紀末期でしたが、現在最も繁栄しているウラボシ科が分化してきたのは、白亜紀末期以降の出来事だったようで、現生の目レベルでの系統は下図のように推定されています(Shen et al., 2018)。
【大葉シダ植物綱の系統図】
┌──トクサ亜綱──────
トクサ目(Equisetales) 1科1属15種
│ ┌────ゼンマイ目(Osmundales) 1科6属18種
┌┤ │┌┬──ウラジロ目(Gleicheniales) 3科8属172種
││┌─薄嚢シダ亜綱┤│└──コケシノブ目(Hymenophyllales) 1科6属434種
│││ └┤┌──フサシダ目(Schizaeales) 3科4属190種
┤└┤ └┤┌─サンショウモ目(Salviniales) 2科5属82種
│ │ └┤┌ヘゴ目(Cyatheales) 8科13属713種
│ │ └┴ウラボシ目(Polypodiales) 6亜目26科253属8714種
│ └┬リュウビンタイ亜綱──リュウビンタイ目(Marattiales) 1科6属111種
│ │ ┌───ハナヤスリ目(Ophioglossales) 1科10属112種
│ └ハナヤスリ亜綱┴───マツバラン目(Psilotales) 1科2属17種
│
└(外群)ドイツトウヒ(
Picea abies)など
※科、属、種の数は、現世種に対するPPG-I(2016)による数です。
ウラボシ目には、6亜目26科253属8714種が識別されています。
【ウラボシ目の系統】(Rothfels et al.,2012)
┌──サッコロマ亜目(Saccolomatineae) 1科1属18種
├──ホングウシダ亜目(Lindsaeineae) 3科9属237種
┤┌─イノモトソウ亜目(Pteridineae) 1科53属1211種
└┼─コバノイシカグマ亜目(Dennstaedtiineae) 1科10属265種
└┬チャセンシダ亜目(Aspleniineae = Eupolypods II) 11科72属2775種
└ウラボシ亜目(Polypodiineae = Eupolypods I) 9科108属4208種
【チャセンシダ亜目の系統】(Rothfels et al.,2012)
┌─────ナヨシダ科 (Cystopteridaceae) 3属37種
┤ ┌───ヌリワラビ科 (Rhachidosoraceae) 1属8種
│┌┴┬──イワヤシダ科 (Diplaziopsidaceae) 2属4種
││ └┬─デスモフレビウム科 (Desmophlebiaceae) 1属2種
└┤ └┬ヘミディクティウム科 (Hemidictyaceae) 1属1種
│ └チャセンシダ科 (Aspleniaceae) 2属730種
└┬───ヒメシダ科 (Thelypteridaceae) 30種1034種
└┬──イワデンダ科 (Woodsiaceae) 1属39種
└┬─メシダ科 (Athyriaceae) 3属650種
└┬シシガシラ科 (Blechnaceae) 24属265種
└コウヤワラビ科 (Onocleaceae) 4属5種
【ウラボシ亜目の系統】(Zhang & Zhang,2015)
┌ディディモクラエナ科(Didymochlaenaceae) 1属1種
┤┌キンモウワラビ科(Hypodematiaceae) 2属22種
└┤┌オシダ科(Dryopteridaxeae) 26属2115種
└┤┌┬タマシダ科(Nephrolepidaceae) 1属19種
└┤└ツルキジノオ科(Lomariopsidaceae) 4属69種
│┌┬ツルシダ科(Oleandraceae) 1属15種
└┤└┬シノブ科(Davalliaceae) 1属65種
│ └ウラボシ科(Polypodiaceae) 65種1652種
└ナナバケシダ科(Tectariaceae) 7属250種
シダ類の同定には胞子嚢群(Sorus)の観察が必要な場合が多く、植物全体を撮影した写真だけでは判別できないことも多いのですが、これまで撮影していた写真も今後順次整理する予定です。
【参考】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.
Christenhusz MJM and Byng JW (2016) The number of known plants species in the world and its annual increase, Phytotaxa. 261(3), 201–217. DOI: 10.11646/phytotaxa.261.3.1, Accessed: 2023-10-05.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: , Accessed: 2023-11-19.
Puttick MN, Morris JL, Williams TA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P,Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Davide Pisani D and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte, Current Biology, 28, 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed: 2023-11-19.
