(2026)は午年なので、馬に近縁の系統について少し調べてみました。
【ウマ属】【現生奇蹄類】【有角類】
【現生生物の系統概要】【植物界の系統概要】【後世動物の系統概要】【化石種】
【現生奇蹄目(Perissodactyla)の系統概要】Steiner
et al.(2011)
現生種での遺伝子解析により、古第三紀中新世初期にウマ型類と有角類、続いてサイとバクが分岐し、下って新第三期後期になってからウマ科内の分岐が進んだことが明らかとなっています。
┌
サイ科(Rhinocerotidae)
│└┬インドサイ
Rhinoceros unicornis
┌┤ └┬スマトラサイ
Dicerorhinus sumatrensis
││ └┬シロサイ
Ceratotherium simum 
┤│ └クロサイ
Diceros dicornis
│└
バク科(Tapiridae)
│ └┬マレーバク
Tapirus indicus
│ └┬ベアードバク
Tapirus bairdii
│ └┬ヤマバク
Tapirus pinchaque
│ └ブラジルバク
Tapirus terrestris 
└
ウマ科(Equidae)
│ ┌ノウマ
Equus caballus：Syn.
Equus ferus caballus
│┌┴モウコノウマ
Equus przewalski
└┤┌ロバ
Equus asinus (アフリカノロバ Equus africanus)
└┤ ┌チベットノロバ
Equus kaing
│┌┤┌アジアノロバ
Equus hemionus
└┤└┤┌クーラン
Equus kulan：Syn.E. hemionus kulan
│ └┴オナガー
Equus onager：Syn.E. hemionus onager
│┌ヤマシマウマ
Equus zebra
└┤┌サバンナシマウマ
Equus burchell：Syn.Equus quagga 
└┴グレビーシマウマ
Equus grevyi
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【奇蹄目(Perissodactyla)周辺の系統概要】Bai
et al.(2018)、(†):絶滅種
ウマの祖先種が、バクやサイの祖先種から分岐したのは暁新世後期(約5800万年前)から始新世初期(約5600万年前)と推定されています。
┌ラディンスキア属
Radinskya(†)
：重脚目(Embrithopoda)
┴
汎奇蹄類(Panperissodactyla)
│┌カンベイテリウム属
Cambaytherium(†)
：アントラコブネ類(Anthracobunia)
└┼ハレンシア・マッテシ
Hallensia matthesi(†)
：旧奇蹄目(perissodactyla)？
├フェナコドン科(Phenacodontidae)(†)
：顆節目(Condylarth)
│└┬フェナコドゥス属
Phenacodus(†)
│ └エクトシオン属
Ectocion(†)
└
奇蹄目(perissodactyla)
│┌
ウマ科(Equidae)
││└┬ガズィジヒップス
Ghazijhippus(†)
││ └┬シンバロフス属
Cymbalophus(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┤ └┬ピロロフス
Pliolophus quesnoyensis(†)
：旧ヒラコテリウム属
│ └┬アリナヒップス属
Arenahippus(†)
：旧ヒラコテリウム属
│ └┬シフルヒップス属
Sifrhippus(†)
：旧ヒラコテリウム属
│ └エリヒッパス・ティンガエ
Erihippus tingae(†)
│┌
ヒラコテリウム・レポリナム ┐
││ Hyracotherium leporinum(†) │
└┤┌プロトロヒップス・ベンティコルス ├
パレオテリウム科
││
Protorohippus venticolus(†) │
(‘Palaeotheriidae’)(†)
└┤ ┌プロパキノロフス・ガウドリイ │
│┌┤
Propachynolophus gaudryi(†) ┘
││└
ブロントテリウム科(Brontotheriidae)(†)
││ │┌ラムドテリウム属
Lambdotherium(†)
││ └┼ダンジャンジア・ラムドドン
Danjiangia lambdodon(†)
└┤ ├ダンジャンジア属
Danjiangia(†)
│ ├プロパレオテリウム属
Propalaeotherium sinense(†)
│ └エオティタノプス属
Eotitanops(†)
│┌パキノロフス・ユーラリエンシス
Pachynolophus eulaliensis(†)
└┤┌
有角亜目(Ceratomorpha)：バク、サイ
│││ ┌オリエントロフス属
Orientolophus(†)
└┤│┌┴┬カラガラックス属
Karagalax(†)
│└┤ └カンバイロフス属
Cambaylophus(†)
│ │┌ガンデラル属
Gandheral(†)
│ └┴┬ヘブトドン属
Heptodon(†)
│ └ミンケノレテス属
Minchenoletes(†)
│┌
イセクトロプス科(Isectolophidae)(†)
└┤│┌チャウリーア属
Chowliia(†)
│└┴┬カルディオロフス属
Cardiolophus(†)
│ └ホモガラックス・ウトゥエンシス
Homogalax wutuensis(†)
└
鉤足亜目(Ancylopoda)(†)
│┌パッポモロフス属
Pappomoropus(†)
└┤┌プロトモロフス属
Protomoropus(†)
└┤┌パレオモロフス属
Paleomoropus(†)
└┤┌ロフィアスピス属
Lophiaspis(†)
└┤┌┬リトロフス属
Litolophus(†)
└┤└エオモロプス属
Eomoropus(†)
└┬エオロフィオドン属
Eolophiodon(†)
└プロパレオテリウム・ヘンジャンジェンシス
Propalaeotherium(?) hengyangensis(†)
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【ウマ属
Equus属周辺の系統概要】Cirilli
et al.(2021)、(†):絶滅種
第三紀には繁栄したウマ科ですが、現在まで生き延びているのはウマ属 Equusの一部だけであったことが分かります。
┌
アメリカバク Tapirus terrestris
┌┼ヒラキウス・エクシミウス
Hyrachyus eximius(†)
┤└トリゴニアス・オズボルニ
Trigonias osborni(†)
│ ┌メリキップス属
Merychippus(†)
│ │└┬メリキップス・インシグニス
Merychippus insignis(†)
│┌┤ └メリキップス・イソネウス
Merychippus isoneus(†)
└┤└コルモヒップス・オシデンタリス
Cormohippus occidentale(†)
│┌プリオヒップス・ペルミクス
Pliohippus permix(†)
└┤ ┌┬ディノヒップス・レイディアヌス
Dinohippus leidyanus(†)
│┌┤└ディノヒップス・メキシカヌス
Dinohippus mexicanus(†)
└┤└
ウマ属 Equus
│ │ ┌エクアス・シンプリシデンス
Equus simplicidens(†)
│ │┌┴エクウス・チンヤンゲンシス
Equus qingyangensis(†)
│ ││┌エクウス・アイゼンマナエ
Equus eisenmannae(†)
│ └┤│ ┌エクウス・サンメニエンシス
Equus sanmeniensis
│ ││ ┌┤┌エクウス・リヴェンゾヴェンシス
Equus livenzovensis(†)
│ ││ │││ ┌エクウス・ステノニス
Equus stenonis(†)
│ └┤ │└┤┌┴エクウス・セネゼンシス
Equus senezensis(†)
│ │ │ ││ ┌エクウス属一種 “ドゥマニシ”
Equus sp. Dmanisi(†)
│ │ │ └┤ ┌┴エクウス・オルドワエンシス
Equus oldowayensis(†)
│ │┌┤ │ ┌┤┌
サバンナシマウマ Equus quaga ┐
│ │││ │ │└┴ロバ類(Asses) │
│ │││ │ ┌┤ └┬
アジアノロバ Equus hemionus ├シマウマ類
│ └┤│ │ ┌┤│ └
チベットノロバ Equus kaing │ (Zebras)
│ ││ │ ┌┤│└
ヤマシマウマ Equus zebra │
│ ││ │┌┤└
グレビーシマウマ Equus grevyi ┘
│ ││ └┤└エクウス・コービフォレンシス
Equus koobiforensis(†)
│ ││ └現生ウマ類(Modern Horses)
│ ││ └┬
モウコノウマ Equus przewalski
│ ││ └
ノウマ Equus ferus
│ │└エクウス・ファンホエンシス
Equus huanghoensis(†)
│ └エクウス・テイハルディ
Equus teihardi(†)
└┬ヒッピディオン・プリンシパレ
Hippidion principale(†)
└ヒッピディオン・サルディアシ
Hippidion saldiasi(†)
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【ウマ属
Equus属周辺の系統概要】Barrón-Ortiz(2019)、(†):絶滅種
鮮新世後期に繁栄したディノヒップスが多系であったことを示した論文です。
┌
ウマ属 Equus
││ ┌ハリングトンヒッパス
Equus francisci(†)
││ ┌┼エクウス・コンバーシデンス
Equus conversidens(†)
││ ┌┤└
サバンナシマウマ Equus quagga
││┌┤└
アジアノロバ Equus hemionus
│└┤└メキシコウマ
Equus mexicanus(†)
│ └┬
ノウマ Equus ferus
┌┤ └┬エクウス・オシデンタリス
Equus occidentalis(†)
┌┤│ └エクウス・ネオゲウス
Equus neogenus(†)
││└アロヒップス・ステノニス
Allohippus stenonis(†)
┌┤└┬プレシップス・シンプリシデンス
Plesippus simplicidens(†)
┌┤│ └プレシップス・アイダホエンシス
Plesippus idahoensis(†)
┌┤│└”ディノヒップス”・メキシカヌス “
Dinohippus”
mexicanus(†)
││└アストロヒップス・ストッキ
Astrohippus stocki(†)
┌┤└┬ディノヒップス・レイディアヌス
Dinohippus leidyanus(†)
┤│ └ディノヒップス・インターポラトゥス
Dinohippus interpolatus(†)
│└”ディノヒップス”・レアルディ “
Dinohippus”
leardi(†)
└┬ボレオヒップス・ガルシャイ
Boreohippidion galushai(†)
└┬ヒッピディオン・サルディアシ
Hippidion saldiasi(†)
└ヒッピディオン・プリンシパレ
Hippidion principale(†)
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【始新世のウマ科(Equidae)周辺の系統概要】Froehlich(2002)、(†):絶滅種のみのグループ
半世紀ほど前には最も古いウマのグルーブと考えられていたヒラコテリウム属(Hyracotherium)は解体され、ウマ科内外のウマ形亜目、さらにはバク形亜目へと分割再配置されています。なお、ヒラコテリウムと名称の似ているヒラコイド(Hyracoids)は岩狸目、ヒラコドン(Hyracodon)は奇蹄目有角亜目の所属です。
┬フェナコドン類(Phenacodontids)(†)
：顆節目
└┬ラディンスキア属
Radinskya(†)
│┌重脚類(Phenacolophids)
：重脚目(†)
└┤┌┬テティス獣類(Tethytheres)
：長鼻目、海牛目
└┤└イワダヌキ類(Hyracoids)
：岩狸目
└
奇蹄目(Perissodactyla)
│┌バク形亜目(Tapiromorpha)
│││ ┌┬有角亜目(Ceratomorpha)
：バク、サイ
└┤│ ┌┤└鉤足亜目(Ancylopoda)(†)
││ ┌┤└イセクトロフス属
Isectolophus(†)
││ ┌┤└ホモガラックス属
Homogalax(†)
││┌┤└カルディオロフス属
Cardiolophus(†)
│││└┬シンバロフス属
Cymbalophus(†)
：旧ヒラコテリウム属
│└┤ └システモドン属
Systemodon(†)
：旧ヒラコテリウム属
│ └オリエントロフス属
Orientolophus(†)
└ウマ形亜目(Hippomorpha)=ウマ上科(Equoidea)─┐
┌───────────────────────────┘
│ ┌┬パレオテリウム科(Palaeotheriidae)(†)
│┌┤└ヒラコテリウム・レポリナム
Hyracotherium leporinum(†)
：タイプ種
└┤└ハレンシア属
Hallensia(†)
└
ウマ科(Equidae)
└┬シフルヒップス・サンドラエ
Sifrhippus sandrae(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┬ミニップス属
Minippus(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┬アリナヒップス属
Arenahippus(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┬ゼニコヒップス属
Xenicohippus(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┬エオヒップス・アングスティデンス
Eohippus angustidens(†)
└┬ピロロフス・ブルピセプス
Pliolophus vulpiceps(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┬プロトロヒップス属
Protorohippus(†)
：旧ヒラコテリウム属
└┬オロヒップス属
Orohippus(†)
└エピヒップス属
Epihippus(†)
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【有角類周辺の系統概要】Deng(2021)、(†):絶滅種のみのグループ 【
現生有角類】
有角類は、現生のサイ科とバク科に繋がる奇蹄類の一群で、古第三紀にはウマ形類よりさらに多様性に富んでいたことが知られています。地上最大の哺乳類と目されているバルキテリウム、インドリコテリウム、パラケラテリウムの3属は、現在では、パラケラテリウム属(Paraceratherium)に統合されています。
┌
ヒラコドン科(Hyracodontidae)
┤└ヒラキウス・エクシミウス
Hyrachyus eximius(†)
│┌
アミノドン科(Amynodontidae)(†) 
└┤└┬アミノドン・アドベヌス
Amynodon advenus(†)
│ └ロシリア・クランゲリ
Rosyriamynodon grangeri(†)
│┌トリプロプス・クビタリス
Triplopus cubitalis(†)
└┤┌
ヒラコドン科(Hyracodpntidae)(†)
││└┬エピトリプロプス・ユニテンシス
Epitriplopes unitensis(†)
└┤ └┬ヒラコドン・ネブラスケンシス
Hyracodon nebraskebsis(†)
│ └トリプロポデス・リエリ
Triplopodes rieli(†)
│ ┌ウインタセラス・ラディンスキィ
Uintaceras radinskyi(†)
│┌┴
サイ科(Rhinocerotidae)
││ └┬テレタセラス・ボリッシアキ
Teletaceras borissiaki(†)
└┤ └┬トリゴニアス・オスボルニス
Trigonias osborni(†)
│ └┬サブヒラコドン・オッシデンタリス
subhyracodon occidentalis(†)
│ └┬インドサイ
Rhinoceros unicornis
│ └┬シロサイ
Ceratotherium simum
│ └ケブカサイ
Coelodonta antiquitalis(†)
└┬パッパセラス・コンフルエンス
Pappaceras confluense(†)
└┬フォルテルクーペリス・トタデンタータ
Forstercooperis totadentata(†)
└
パラケラテリウム科(Paraceratheriidae)(†)
│┌ジュクシア・シャラムレンシス
Juxia sharanurenensis(†)
└┤┌ウルティノテリウム・インテルメディウム
Urtinotherium intermadium(†)
└┤ ┌トゥルパノテリウム・ヤゴウエンシス
Turpanotherium yagouensis(†)
│┌┴ズンガリオテリウム・オルゴセンセ
Dzungariothrium orgosense(†)
└┤┌アラロテリウム・プロホロビ
Aralotherium prohorovi(†)
└┤
┌──────────┘
└
パラケラテリウム属 Paraceratherium(†)
│┌パラケラテリウム・グランゲリ
Paraceratherium grangeri(†)
└┤
syn.インドリコテリウム・トランソウラリクム Indricotherium transouralicum
└┬パラケラテリウム・ホワンヘーンセ
Paraceratherium huangheense(†)
└┬パラケラテリウム・アジアィクム
Paraceratherium asiaticum(†)
│┌パラケラテリウム・バグティエンシス
Paraceratherium bugtiensis(†)
└┤
syn.バルキテリウム・オズボルニ Baluchitherium osborni
└┬パラケラテリウム・リビドゥム
Paraceratherium lepidum(†)
└パラケラテリウム・リンジアンセ
Paraceratherium Linziaense(†)
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【文献】
今泉吉典監修 (1984) 奇蹄目・ハイラックス目・管歯目・海牛目 (世界の動物|分類と飼育4), 145p, どうぶつ社, 東京.
Bai B, Wang Y-Q and Meng J (2018) The divergence and dispersal of early perissodactyls as evidenced by early Eocene equids from Asia, Comm Biol, 1:115, DOI:
10.1038/s42003-018-0116-5, Accessed: 2025-12-15.
Steiner CC and Ryder OA (2011) Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla, Zool J Linnean Soc,163, 1289–1303, DOI:
10.1111/j.1096-3642.2011.00752.x, Accessed: 2025-12-21.
Cirilli O, Pandolfi L, Rook L and Bernor RL (2021) Evolution of Old World
Equus and origin of the zebra‑ass clade, Scientific Reports, 11:10156,
10.1038/s41598-021-89440-9, Accessed: 2025-12-10.
Barrón-Ortiz CI, Avilla LS, Jass CN, Bravo-Cuevas VM, Machado H and Mothé D (2019) What Is Equus? Reconciling Taxonomy and Phylogenetic Analyses, Front Ecol Evol, 7:343, DOI:
10.3389/fevo.2019.00343, Accessed: 2025-12-10.
Froehlich DJ (2002) Quo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla), Zool J Linnean Soc, 134, 141-256, DOI:
10.1046/j.1096-3642.2002.00005.x, Accessed: 2025-12-09.
Deng T, Lu X, Wang S, Flynn LJ, Sun D, He W and Chen S (2021) An Oligocene giant rhino provides insights into Paraceratherium evolution, Comm Biol, 4:639,
10.1038/s42003-021-02170-6, Accessed: 2025-12-19.
