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腕足動物門(Brachiopoda)の系統概要

 腕足動物門(Brachiopoda)は古生代が始まる前から生息していたグループで、古生代ペルム紀末、そして中生代白亜紀末の大絶滅にも生き延びた生物群です(Carlson,2016)。かつては、ホウキムシ綱(Phoronidea)コケムシ綱(Bryozoa)とともに腕足綱(Branchiopoda)として触手動物門(Tentaculate)に置かれていましたが、現在では3綱とも独立の門に格上げされています。
 外見は二枚貝によく似ていますが、二枚貝の殻が左右に着くのに対して、腕足類の殻は背側(Dorsal)と腹側(Ventral)に配置するのが大きな違いで、背側の基部から肉茎(Pedicle)と呼ばれる組織が背側に出て、これで基質に付着する種が多いとされています(Carlson,2016)。
 これまで記載されてきた腕足動物の95%以上は化石種であり(Carlson,2016)、現生種は約350種と言われています(池田・倉持,1997)。軟体動物の貝殻の主成分は炭酸カルシウムですが、腕足動物の貝殻の主成分はリン酸カルシウム(calcium phosphate)である種もあり(Luo et al.,2015)、殻の成分による分類も試みられたことがあるようですが、系統との関係は明らかではないようです。

 【生物の系統概要】【真核生物】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【菌類】【哺乳類】【鳥類】【昆虫類】 【節足動物】 【軟体動物】【後生動物


【腕足動物門(Brachiopods)の系統概要】Carlson(2016)、†:絶滅目

┌他の冠輪動物(Lophotrochozoan)
│  ┌舌殻亜門(Linguliformea)
│  ││┌舌殻綱(Lingulata):リン酸カルシウムの殻
┤  ││││┌アクロトレタ目(Acrotretida)(†)
│  │└┤└┤┌シャミセンガイ目(Lingulida)
│ ┌┤ │ └┴シフォノトレトラ目(Siphonotretida)(†)
│ ││ └パテリナ綱(Paterinata)
│ ││  └パテリナ目(Paterinida)(†)
│ │└頭殻亜門(Craniiformea)
│┌┤ └┬頭殻綱(Craniata):炭酸カルシウムの殻
│││  └┬頭殻目(Craniida)
└┤│   └┬クラニオプス目(Craniopsida)(†)
 ││    └トリメレラ目(Trimerellida)(†)
 │└?箒虫動物(Phoronida)
 │┌オボレラ綱(Obolellata)(†)
 └┼キレータ綱(Chileata)(†)
  ├クトルギナータ綱(Kutorginata)(†)
  └┬ストロフォメナ綱(Strophomenata)(†)
   └嘴殻綱 (Rhynchonellata)(†):リン酸カルシウムの殻
    └新有関節クラウンクレード(Neoarticulata crown clade)
     │┌ペンタメルス目(Pentamerida)(†)
     └┤┌┬クチバシチョウチン目(Rhynchonellida)
      ││└┬アトリパ目(Atrypida)(†)
      └┤ └┬ホウズキガイ目(穿殻目)(Terebratulida)
       │  └アチリス目(Athyridida)(†)
       │┌テキデラ目(Thecideida)
       └┼スピリファー目(Spiriferida)(†)
        └スピリフェリニダ目(Spiriferinida)(†)

【腕足動物門(Brachiopoda) 嘴殻綱(Rhynchonellata) ホウズキガイ目(穿殻目)(Terebratulida)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
テレブラタリア科(Terebrataliidae) テレブラタリア属(Terabratalia)
カメホウズキチョウチン カメホウズキチョウチン
Terabratalia coreanica (Lamp Shell)
フレヌリア科(Frenulinidae) フレヌリア属(Frenulina)
フレヌラソデガイ フレヌラソデガイ
Frenulina sanguinolenta

【文献】
Carlson SJ (2016) The Evolution of Brachiopoda, An Rev Earth Planet Sci, 44, 409–438, DOI: 10.1146/annurev-earth-060115-012348, Accessed: 2024-09-03.
Hatai K (1936) A note on a recent Branchiopod, Frenulina sanguinolenta (Gmelin), with Remarks in the Subfamily Dallininae Beecher, Venus, 6(1), 1-14, DOI: 10.18941/venusomsj.6.1_1, accessed: 2024-09-04.
池田等・倉持卓司 (1997) 相模湾から採集された腕足類, 神奈川自然誌資料 (18), 39-44, DOI: 10.32225/nkpmnh.1997.18_39, accessed: 2024-09-02.
Saito M (1996) Early loop ontogeny of some Recent laqueid brachiopods, Trans Proc Palaeont Soc Japan, 183, 485-499, URL: https://www.palaeo-soc-japan.jp/download/TPPSJ/TPPSJ_NS183.pdf, accessed: 2024-09-04.
Saito M and Endo K (2001) Molecular phylogeny and morphological evolution of laqueoid brachiopods, Paleontol Res, 5(2), 87-100, DOI: 10.2517/prpsj.5.87, Accessed: 2024-09-04.
内田亨監修 (1979) 新編日本動物圖鑑、793p, 北龍館、東京.
Luo Y-J, Takeuchi T, Koyanagi R, Yamada L, Kanda M, Khalturina M, Fujie M, Yamasaki S, Endo K and Satoh N (2015) The Lingula genome provides insights into brachiopod evolution and the origin of phosphate biomineralization, Nature Communications, 6:8301, URL: https://www.nature.com/articles/ncomms9301, Accessed: 2024-09-05.

有孔虫門(Foraminifera)の系統概要

 有孔虫は5億4200万年前に始まった古生代カンブリア紀初期の地層に化石の証拠が残されているグループで、主として炭酸カルシウムから形成される殻(Test)と網状仮足(Reticulopodia)を持つアメーバ様の細胞から構成されています。殻に仮足を出すための無数の穴があることから有孔虫と呼ばれるのですが、この殻が石灰質でない、または殻を持たない種もあり、この様な化石には残りにくい現生種の遺伝子解析の結果、現在では近縁と考えられている褐藻や珪藻などからの分岐年代は11億5千万年前から6億9千万年前という推定も報告されています(Pawlowski et al,2003)。
 有孔虫は化石種を含めると1440属3万4000種以上、現生種に限ると約4000種が記載されていると言われます(高柳・今島,1998)。このうち化石種、特に年代によって構成種の交代が明瞭なフズリナ目は古生代の示準化石として重要です。有孔虫には浮遊性と底生性のグループがありますが、いずれも水中二酸化炭素の固定に大きく寄与しているので、放散虫類、貝類、珊瑚類などと同様に、その消長が地球温暖化に影響することが危惧されるグループでもあります。

 【生物の系統概要】【真核生物】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【菌類】【哺乳類】【鳥類】【昆虫類】 【節足動物】 【軟体動物】【後生動物


【有孔虫門(Foraminifera)周辺の系統概要】Cavalier-Smith et al(2018)
 有孔虫門は単系統であり放散虫門が姉妹群と考えられていますが、それらの上位系統はコンセンサスが得られているとは限りません。ここでは、Adl et al.,2019)の整理とは異なる提案の一例を示しておきます。

クロミスタ(Chromista)
│┌ハロサ亜界(Harosa = SAR)
└┤│┌リザリア(Rhizaria)
 │││├ケルコゾア門(Cercozoa)
 │└┤│├レティクロフィロサ(Reticulofilosa)
 │ ││└モナドフィロサ(Monadofilosa)
 │ │└レタリア(Retaria)
 │ │ ├エンドミクサ門(Endomyxa)
 │ │ └エクトレタ(Ectoreta)
 │ │  ├放散虫門(Radiozoa)
 │ │  └有孔虫門(Foraminifera)
 │ └ハルバリア(Halvaria)
 │  ├不等毛類(Heterokonta)≒Stramenopiles:褐藻、珪藻など
 │  └アルベオラータ(Alvoelara):ゾウリムシ、夜光虫など
 └ハクロビア(Hacrobia)
  ├クリプチスタ門(Cryptista)
  └ハプチスタ門(Haptista):円石藻など

【有孔虫門(Foraminifera)の分類概要】Pawlowskia et al.(2013)
遺伝子配列も加味した分類の一例です。
モノタラミド類(Monothalamids)
 殻室は単独で有機質または膠着質により形成される。側系統と考えられている。
  アログロミア目(Allogromiida)
  アストロリザ目(Astrorhizida)
  クセノフィオフォラ目(Xenophyophorea)
チューボタラーム綱(Tubothalame)
 殻は複数の管状の室から構成されていて石灰質により形成される。
  ミリオリア目(Miliolida)
  スピリリナ目(Spirillinida)
グロボタラメア綱(Globothalamea)
 殻は複数の球状の室から構成されていて石灰質により形成される。
  ロタリア目(Rotaliida)
  ロベルティナ目(Robertinida)
  テクスツラリア目(Textulariida目)
  カルテリナ目(Carterinida目)
所属不明の目
  ラゲナ目(Lagenida)
  フズリナ目(Fusulinida)
  インヴォルティナ目(Involutinida)

【リザリア下界(Rhizaria) 有孔虫門(Foraminifera) 有孔虫綱(Foraminifera) ロタリア目(Rotaliida)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
カルカリナ科(Calcarinidae) バキュロジプシナ属(Baculogypsina)
星の砂:ホシズナの殻 星の砂:ホシズナの殻
Baculogypsina sphaerulata Star Sand
カルカリナ科(Calcarinidae) カルカリナ属(Calcarina)
太陽の砂:カルカリナ属の一種の殻 太陽の砂:カルカリナ属の一種の殻
Calcarina sp. Sun Sand
ソリテス科(Soritidae) ゼニイシ属(Marginopora)
ゼニイシ属の一種の殻 ゼニイシ属の一種の殻
Marginopora sp. (Marginopora)

【リザリア下界(Rhizaria) 有孔虫門(Foraminifera) ポリタラメア綱(Polythalamea) フズリナ目†(Fusulinida)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
シュワゲリナ科(Schwagerinidae) トリティシーテス亜科(Triticitinae) トリティシーテス属(Triticites)
トリティシーテス属の一種(化石) トリティシーテス属の一種
Triticites sp. (Fusulina)
トリティシーテス属は、古生代カシモビアン(Kasimovian):3億700万年前から3億370万年前に生息していた(Ueno,2021)有孔虫で、かつてはフズリナ科シュワゲリナ亜科とされましたが、近年ではシュワゲリナ科に格上げされています。

【文献】
Pawlowski J, Holzmann M, Berney C, Fahrni J, Gooday AJ, Cedhagen T, Habura A and Bowser SS (2003) The evolution of early Foraminifera, PNAS, 100(20), 11494-11498, DOI: 10.1073/pnas.203513210, Accessed: 2024-09-11.
Cavalier-Smith T, Chao EE and Lewis R (2018) Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria, Protoplasma, 255, 1517–1574, DOI: 10.1007/s00709-018-1241-1, Accessed: 2024-09-08.
Pawlowskia J, Holzmanna M and Jarosław Tyszka J (2013) New supraordinal classification of Foraminifera: Molecules meet morphology, Mar Micropaleontol, 100, 1–10, DOI: 10.1016/j.marmicro.2013.04.002, Accessed: 2024-09-09.
藤田和彦 (2001) 星砂の生物学、みどりいし、(12)、26-29、URL: https://www.amsl.or.jp/midoriishi/1208.pdf, Accessed: 2024-09-08.
藤田和彦 (2013) サンゴ礁海域に分布する大型底生有孔虫の生態, Jap Coral Reef Soc, 15. 57-77, 10.3755/jcrs.15.57, Accessed: 2024-09-13.
Ueno K (2021) Carboniferous fusuline Foraminifera: taxonomy, regional biostratigraphy, and palaeobiogeographic faunal development, In Lucas SG, Schneider JW, Wang X and Nikolaeva S eds, The Carboniferous Timescale, Geological Society, London, Special Publications, 512, 327–496, DOI: https://doi.org/10.1144/SP512-2021-107, Accessed: 2024-09-08.
Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J , Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Campo Jd, Dunthorn M , Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Sergey Karpovh,ab, Eunsoo Kimx, Koliskoe M, Kudryavtsev A, Lahr DJG,Lara E, Gall LL, Lynnag DH, Mann DG, Massan R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski Powell MJ, Richter DJ, Rueckert, Shadwick L, Shimano S, Spiegelar FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogurskyh V and Qianqian Zhangaw Q (2019) Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, J Eukaryot Microbiol, 66, 4-119, DOI: 10.1111/jeu.12691, Accessed: 2024-01-11.

隠翅目(Siphonaptera)の系統概要

 隠翅目(Siphonaptera)は、長翅(シリアゲムシ)目のユキシリアゲムシ亜目が姉妹群と考えられていて、16科2500種以上が記載されています(Whiting,2008)。翅を二次的に失ったノミのグループが単系であることは間違いないようですが、長翅目との入れ子関係が認められるので、将来的には長翅目内に移されるかも知れません。
 生きた蚤の類は、40年ほど前に1頭だけ捕獲したことがあったのですが、特に珍しいとも思わず、標本にしてはいませんでした。写真は目黒寄生虫館で展示されている模型で、雄のヒトノミと思われます。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要】【動物界(Animalia)の系統概要】【真核生物(Eukaryota)の系統概要


【隠翅(ノミ)目(Siphonaptera)の系統概要】(Whiting,2008)
┌外群:ユキシリアゲムシ科(Boreidae)
┤ ┌スナノミ科(Tunigidae)
│ │ ┌ピジオプシロモルファ下目(Pygiopsyllomorpha)
│ │ │ │┌リュコプシラ科(Lycopsyllidae)
│┌┤ │ └┴┬ピジオプシラ科(Pygiopsyllidae)
│││┌┤   └スティヴァリ科(Stivaliidae)
││└┤│ ┌マラコプシルラ科(Malacopsyllidae)
└┤ │└┬┴コプトプシュラ科(Coptopsyllidae)
 │ │ └クテノフタルムス科(Ctenophthalmidae)
 │ │┌ゴブリンノミ科(Stephanocircidae)
 │ └┤┌┬ヒストリコシラ科(Hystrichopsyllidae)
 │  ││└クテノフタルムス科(Ctenophthalmidae)
 │  └┤ ┌┬クテノフタルムス科(Ctenophthalmidae)
 │   │┌┤└ヴァーミプシラ科(Vermipsyllidae)
 │   └┤└ロパロプシル科(Rhopalopgyllidae)
 │    │┌┬クテノフタルムス科(Ctenophthalmidae)
 │    └┤└ヒプソフタルミ科(Hypsophthalmidae)
 │     └クテノフタルムス科(Ctenophthalmidae)
 │ ┌キマエロプシルルス科(Chimaeropsyllidae)
 └┬┴ヒトノミ科(Pulicidae)
  └ケラトプスシロモルファ下目(Ceratopsyllomorpha)
    └┬レプトプシルラ科(Leptopsyllidae)
     └ナガノミ上科(Ceratopsyllidea)

【ヒトノミ科(Pulicidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ヒトノミ科(Pulicidae) ヒトノミ属Pulex
ヒトノミ(♂)模型 ヒトノミ(♂)模型
Pulex irritans Human Flea

(蝋模型の)製作者・沼田 仁吉(ぬまた じんきち)
 沼田は1915年の帰国直後から、北里研究所の技師として長らく従事していた。(目黒寄生虫館)初代館長で医師の亀谷 了(かめがい さとる)とは、戦後、診療所に通う患者として交流を深めた。1953年に当館が創設されると、展示用として寄生虫の蝋模型を製作、寄贈した。
 沼田の作品は当館所蔵の35点の他、北里柴三郎記念館(東京都港区)所蔵の15点が確認されている。


【文献】
Whiting MF, Whiting AS, Hastriter MW, Dittmar K (2008). A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations, Cladistics, 24, 677-707, DOI: j.1096-0031.2008.00211.x.
University of Florida, human flea, URL: https://entnemdept.ufl.edu/Creatures/URBAN/MEDICAL/human_flea_Pulex_irritans_Linnaeus.htm, Accessed: 2024-09-08.

頭状花序(頭花)における筒状花と舌状花

キク科の写真整理 グリーンネックレス イズハハコ属(ConyzaEschenbachia)
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


 キク科(Asterales)やマツムシソウ属(Scabiosa)の花は、小花(Floret)と言われる花の集合体によって構成されているため、厳密には花序(Inflorescence)です。この様に小花が花茎を介さずに円盤状に集合した花序は頭状花序(Capitulum)と呼ばれます。頭状花序を構成する小花は、その構造から筒状花(Tubular Flower)と舌状花(Ligulate Flower)が区別され、例えばヒマワリの花の中心部は筒状花、周辺部は舌状花で構成されています。

【筒状花と舌状花からなる頭状花序】

ヒマワリ Helianthus annuus
 ヒマワリ連 Heliantheae

シオン Aster tataricus
 シオン連 Astereae

ガーベラ Gerbera jamesonii
 ムティシア連 Mutisieae
【筒状花のみの頭状花序】

ハハコグサ Gnaphalium affine
 ハハコグサ連 Gnaphalieae

ノアザミ Cirsium japonicum
 アザミ連 Cardueae

イソギク Chrysanthemum pacificum
 キク連 Anthemideae
【舌状花のみの頭状花序】

ブタナ Hypochaeris radicata
 タンポポ連 Cichorieae

ノゲシ Sonchus oleraceus>
 タンポポ連 Cichorieae

カントウタンポポ Taraxacum platycarpum
 タンポポ連 Cichorieae

 頭状花序の種は主としてキキョウ類(Campanulids)に属していて、キク科、カリケラ科、マツムシソウ連(スイカズラ科)が相当しますが、系統との関係は定かではないようです(図1)。その他にも系統的にはかなり離れているイネ目ホシクサ科は頭状花序を形成するようです。


図1【キキョウ類(Campanulids)の系統概要】Lundberg and Bremer(2003)

キキョウ類(Campanulids)
│ ┌キク目(Asterales)
│ ││ ┌ロウセア科(Rousseacea)
│ ││┌┴┬ユガミウチワ科(Pentaphragmataceae)
│ │││ └キキョウ科(Campanulaceae)
│ │└┤ ┌MGCA Clade
│┌┤ │ │└┬ミツガシワ科(Menyanthaceae)
│││ │┌┤ └┬クサトベラ科(Goodeniaceae)
│││ │││  └┬カリケラ科(Calyceraceae)
└┤│ └┤│   └キク科(Asteraceae)
 ││  │└スティリディウム科(Stylidaceae)
 ││  └APA Clade
 ││   └┬アルセウオスミア科(Alseusniaceae)
 ││    └┬フェリネ科(Phellinaceae)
 ││     └アルゴフィルム科(Argophyllaceae)
 ││ ┌パラクリフィア目(Paracryphiales)
 ││┌┴┬マツムシソウ目(Dipsacales)
 │└┤ └セリ目(Apiales)
 │ └エスカロニア目(Escalloniales)
 └モチノキ目(Aquifoliales)


ヒャクニチソウの筒状花と舌状花

 図2は、科の下の分類群である連(tribe)レベルで、頭状花序を構成する小花の種類を示しています。ただし、例外も多数あり、例えばキク連に属するイソギクマメカミツレメリケントキンソウに舌状花はありませんし、ヒマワリ連のセンダングサ属、シオン連のアズマギク属のように舌状花の発達が良くない種もあります。
 キク科の姉妹群と考えられるカリケラ科の花序は筒状花のみから構成されますが、キク科ではもっとも早くに分岐したと考えられているバルデシア連は筒状花と舌状花で構成される頭状花序を持っているので、キク科植物はカリケラ科から分岐した8300万年前(Mandel et al.,2019)には既に頭状花序だったと考えてよさそうです。
 これまで撮影した写真、入手可能な文献やウェブ掲載画像などから判断する限り、筒状花を欠くのはタンポポ連だけであり、半数以上の連では筒状花と舌状花の両方で花序が構成されていること、また古い時代に分岐した連ほど舌状花を欠くことが多いことなどが伺われます。
 以上から、舌状花あるいは筒状花のどちらかを欠く種は、二次的にそれらのどちらかを失ったと推測されるのですが、必ずしも遺伝だけで決まっているとは言えないようです。


図2【キク科(Asteraceae)の系統概要】Mandel et al.(2019)

┬カリケラ科(Calyceraceae)50種【筒】
└キク科(Asteraceae)
 │┌バルナデシア連(Barnadesieae)91種【筒】【舌】
 └┤ ┌┬ファマティナンテ連(Famatinantheae)1種【筒】【舌】
  │┌┤└スティフティア連(Stifftieae)50種【筒】
  │││┌オノセリデ連(Onoserideae)52種【筒】
  └┤└┴┬ナッソービア連(Nassauvieae)313種【筒】【舌】
   │  └ムティシア連(Mutisieae)254種:ガーベラ【筒】【舌】
   │ ┌┬ワンダーリキア連(Wunderlichieae)35種【筒】
   │┌┤└シクロレピス連1種(Cyclolepis)【筒】
   └┤└ゴチナティエ連(Gochnatieae)70種【筒】
    │┌ヘカストクレイス連(Hecastocleideae)1種【筒】
    └┤┌コウヤボウキ連(Pertyaea)70種【二唇形】
     └┤ ┌オルデンベルギア連(Oldenburgieae)4種【筒】【舌】
      │┌┴タルコナンサス連(Tarchonantheae)13種【筒】
      └┤┌ディコメア連(Dicomeae)100種【筒】
       └┤┌アザミ連(Cardueae)2500種【筒】
        └┤┌ギムナレア連(Gymnarrheneae)2種【筒】
         ││  ┌エレモタムナス連(Eremothamneae)3種【筒】
         └┤ ┌┤┌┬プラティカルフ連(Platycarpheae)3種【筒】
          │ │└┤└ハゴロモギク連-A(Arctotideae-A)76種【筒】【舌】
          │┌┤ └ハゴロモギク連-G(Arctotideae-G)131種【筒】【舌】
          │││┌リアパム連(Liabeae)174種【筒】【舌】
          ││└┤┌ショウジョウハグマ連-D(Vernonieae-D)40種【筒】
          └┤ └┴┬モキニアストラム連(Moquinieae)2種【筒】
           │   └ショウジョウハグマ連(Vernonieae)1500種【筒】
           │┌タンポポ連(Cichorieae)1100種【舌】
           └┤┌コリンビウム連(Corymbieae)9種【筒】:頭状花序ではない
            └┤ ┌キンセンカ連(Calenduleae)120種【筒】【舌】
             │┌┤┌┬サワギク連(Senecioneae)3500種【筒】【舌】
             ││└┤└キク連(Anthemideae)1800種【筒】【舌】
             └┤ └┬シオン連(Astereae)3080種【筒】【舌】
              │  └ハハコグサ連(Gnaphalieae)1240種【筒】
              │┌オグルマ連(Inuleae)687種【筒】
              └┤┌アスロイスマ連(Athroismeae)55種【筒】【舌】
               └┤┌テンニンギク連(Helenieae)120種【筒】【舌】
                ││  ┌メナモミ連(Millerieae)380種【筒】【舌】
                └┤ ┌┴コウオウソウ連(Tageteae)267種:マリーゴールド【筒】【舌】
                 │┌┤┌┬ペリタイル連(Perityleae)84種【筒】【舌】
                 ││└┤└ヒヨドリバナ連(Eupatorieae)2200種【筒】
                 ││ │┌マディア連(Madieae)203種:ウサギギク【筒】【舌】
                 └┤ └┴┬カエナクティス連(Chaenactideae)29種【筒】
                  │   └バヒア連(Bahieae)83種【筒】【舌】
                  │┌ニューロレナ連(Neurolaeneae)153種【筒】【舌】
                  └┴┬ハルシャギク連(Coreopsideae)550種【筒】【舌】
                    └ヒマワリ連(Heliantheae)1461種【筒】【舌】

 アズマギク属Erigeronは、ヒメムカシヨモギ、オオアレチノギクなど、舌状花の発達が良くない、または舌状花を欠く種が含まれるのですが、通常個体では舌状花がよく発達する種でも、稀に舌状花の発達の芳しくない個体がみられ、さらには同じ株内や、ひとつの花序内でも舌状花の大きさに違いの見られることがあります。


舌状花の発達が不均一なハルジオン

株全体で舌状花の短いハルジオン

 さらに、イヌカミツレMatricaria inodora(キク連)では、オーキシン投与により筒状花が舌状花に変化する(Zoulias et al.,2019)という興味深い報告がありますので、キク科の頭状花序での小花の分化は、遺伝だけでなく環境要因が関与していると考えてよさそうです。


【言葉の整理】
花序(かじょ):Inflorescence
 花軸(茎)に対する花のつき方

花床(かしょう):receptacle
 花序軸が短縮して平面状になったもの

頭状花序(とうじょうかじょ):Capitulum (pl. Capitula)
 円盤状の花床に無柄の小花が密生する花序、『頭花』と略すこともある。

小花(しょうか):Floret
 頭状花序、肉穂花序、隠頭花序などを構成する花柄を持たない個々の花。


筒状花(とうじょうか):Tubular Flower
 筒状の小花。花弁部分は5放射相称の星型となることが多い。頭状花序との混同を避けるために『つつじょうか』と発音することもある。

舌状花(ぜつじょうか):Ligulate Flower
 基部は筒状であるが、上部は合弁して舌状となる小花。

二唇形筒状花(にしんけいとうじょうか):Bilabiate Tubular Flower
 舌片が向かい合って2枚つく、舌状花から筒状花への移行形と考えられている小花で、コウヤボウキ連でみられる。

中心小花(ちゅうしんしょうか):Central Floret, Disk Floret
 頭状花序の円盤状の花床の中心部分を構成する小花。通常は筒状花なので、筒状花の意味で用いられることもある。

周辺小花(しゅうへんしょうか):Outer Floret , Ray Floret
 頭状花序の円盤状の花床の周辺部分を構成する小花。中心小花と区別する必要がある時の周辺小花は通常舌状花なので、舌状花の意味で用いられることもある。


【文献】
Mandel JR, Dikow RB, Siniscalchi CM, Thapa R, Watson L and Funk VA (2019) A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, Proc Natl Acad Sci, 116(28), 14083-14088, DOI: 10.1073/pnas.1903871116, Accessed: 2023-10-20.
神奈川県植物誌調査会(2018)神奈川県植物誌2018(下)、p1492-1645.
Lundberg J and Bremer K (2003) A Phylogenetic Study of the Order Asterales Using One Morphological and Three Molecular Data Sets, Int J Plant Sci, 164(4), 553–578,DOI: 10.1086/374829, Accessed: 2024-08-18.
Zoulias N, Duttke SHC, Garcês H, Spencer V and Kim M (2019) The Role of Auxin in the Pattern Formation of the Asteraceae Flower Head (Capitulum), Plant Physiology, 179, 391–401, DOI: 10.1104/pp.18.01119, Accessed: 2024-08-18.

アンボレラ(属、科、目)

 アンボレラ(Amborella trichopoda)は、ニューカレドニアのグランテール島(Grande Terre)固有の低木で、1属1種で単独科単独目となっています。最初の記載は19世紀(Bailey and Swamy,1948)ですが、20世紀末になって遺伝子解析により、すべての被子植物に対して姉妹群となることが報告(Graham and Olmstead,2000)されてから、一躍注目を集めています(戸部,2021)。『アンボレラは、過去の証人か?』と題した総説(Poncet et al.,2019)も公表されていて、アンボレラばかり研究対象にしていると他の研究が疎かになるのではないかとの懸念も呈されている様です。
 アンボレラを生きた化石とみなすのは必ずも正しくなく、他の被子植物と袂を分かったのはアンボレラの祖先種であって、種としてのアンボレラは新生代になってから現れたと考えられている様です。アンボレラの花期は6月中旬とのことですが、今年(2024)の小石川植物園では一般公開されていませんでした。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


アンボレラ属の系統位置 (Graham and Olmstead,2000)

  ┌マツ属(Pinus)            ┐
┌┬┴グネツム属(Gnetum)         ├裸子植物
┤└イチョウ属(Ginkgo)          ┘Gymnosperm
│┌アンボレラ属(Amborella)
└┤ ┌ハゴロモモ属(Cabomba)
 │┌┴スイレン属(Nymphaea)
 └┤┌シキミ属(Illicium)
  ││   ┌ショウブ属(Acorus)    ┐
  └┤  ┌┤┌ヤマノイモ属(Dioscorea) ├単子葉類
   │  │└┴┬イネ属(Oryza)     │Monocots
   │ ┌┤  └トウモロコシ属 (Zea) ┘
   │┌┤└マツモ属(Ceratophyllum)
   │││┌ヤマグルマ属(Trochodendron)  ┐
   ││└┤┌カツラ属(Cercidiphyllum)   ├真正双子葉類
   └┤ └┴タバコ属(Nicotiana)     ┘Eudicots
    │ ┌クロバナロウバイ属(Calycanthus)
    │┌┴ユリノキ属(Liriodendron)    │
    └┤┌ドリミス属(Drimys)       ├モクレン目群
     └┴┬カンアオイ属(Asarum)     │Magnilids
       └┬ラクトリス属(Lactoris)   │
        └ハンゲショウ属(Saururus)  ┘

【アンボレラ目(Amborellales) アンボレラ科(Amborellaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
アンボレラ属 Amborella
アンボレラ No Image
Amborella trichopoda (Amborella)

Amborella Genome Project(0213) The Amborella Genome and the Evolution of Flowering Plants, Science 342, 1241089, DOI: 10.1126/science.1241089, Acessed: 2024-06-14.
Bailey IW and Swamy BGL (1948) Amborella trichopoda Baill., a New Morphological Type of Vesselless Dicotyledon, J Arnold Arboretum, 29(3), 255–256, URL: https://www.biodiversitylibrary.org/page/8441602, Acessed: 2024-06-14.
Graham SW and Olmstead RG (1999) A phylogeny of basal angiosperms infered form 17 chloroplast genes, Paper presented at the sixteen International Botanical Congress, St. Louis, Missouri, U. S., August 1-7, Abst.68.
Graham SW and Olmstead RG (2000) Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms, Am J Bot, 87(11), 1712-1730, DOI: 10.2307/2656749, Acessed: 2024-06-11.
Poncet V, Birnbaum P, Burtet-Sarramegna V, Kochko Ad, Fogliani B, Gâteblé G, Isnard S, Jaffré T, Job D, Munoz F, Munzinger J, Scutt CP, Tournebize R, Trueba S and Pillon Y (2019) Amborella – Bearing Witness to Past ?,
Ann Plant Rev, 2, 1–41, DOI:10.1002/9781119312994.apr0689, Acessed: 2024-06-14.
Soltis DE and AND Soltis PS (2004) Amborella Not a “Basal Angiosperm”? Not so Fast, Am J Bot, 91(6), 997-1001, DOI: 10.3732/ajb.91.6.997, Acessed: 2024-06-11.
戸部博(2021)アンボレラの雌雄性と進化、植物地理・分類研究、60(1), 39-50, DOI: 10.18942/chiribunrui.0691-09, Acessed: 2024-06-11.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-07.

刺胞動物と有櫛動物(旧腔腸動物)の写真整理

 クラゲ、サンゴ、イソギンチャクなどを含む生物はかつて腔腸動物門(Coelenterata)とて記載されてきましたが、単系ではないことが明らかとなっため、現在では有櫛(ゆうしつ)動物門(Ctenophora)と刺胞動物門(Cnidaria)とに分割されています。有櫛動物は、固着生活するポリプ型の生活様式を示す時期がなく、また刺胞を持っていない生物群です。
 有櫛動物門の花クラゲ目、フウセンクラゲ目、刺胞動物門の旗口クラゲ目等は多系であることが報告されており、系統の整理は未だ途上と思われます。

 【動物界(Animalia)の系統概要】【真核生物(Eukaryota)の系統概要


【上位分類群ホロゾア(Holozoa)の系統概要】

┌─イクチオスポレア目(Ichthyospoea)
┼─襟鞭毛虫綱(Choanoflagellata) 57属
刺胞動物門(Cnidaria) クラゲ、サンゴ、イソギンチャクなど
有櫛動物門(Ctenophora) ウリクラゲ、フウセンクラゲなど
後生動物(Metazoa)旧動物界(Animalia)
 ├海綿動物門(Porifera) 普通海綿、石灰海綿など 742属
 └真正後生動物(Eumetazoa) 節足動物軟体動物脊椎動物など

【有櫛動物門(Ctenophora)の系統概要】Borowiec et al.(2015)

   ┌ウリクラゲ目(Beroida)
  ┌┴フウセンクラゲ目フウセンクラゲモドキ科(Cydippida, Haeckeliidae)
 ┌┤┌オビクラゲ目(Cestida)
┌┤├┼カメンクラゲ目(Thalassocarycida)
┤││└カブトクラゲ目(Lobata)
││└フウセンクラゲ目テマリクラゲ科(Cydippida, Pleurobrachiidea)
│└クシヒラムシ目(Platyctenida)
└フウセンクラゲ目トガリテマリクラゲ科(Cydippida, Mertensiidae)

【刺胞動物門(Cnidaria)の系統概要】Kayal et al.(2013)

┌─六放サンゴ亜綱(Hexacorallia)
┤ │ ┌────スナギンチャク目(Zoantharia)
│ │┌┴┬───イソギンチャク目(Actiniaria)
│ └┤ └┬──ツノサンゴ目(Antipatharia)
│  │  └┬─ホネナシサンゴ目(Corallimorpharia)
│  │   └─イシサンゴ目(Scleractinia):ミドリイシなど
│  └─────ハナギンチャク目(Ceriantharia)
│┌八放サンゴ亜綱(Octocorallia)
│││┌─────ウミトサカ目(Alcyonacea)
││└┼─────共莢目(Helioporacea)
││ └─────ウミエラ目(Pennatulacea)
└┤ ┌─────冠クラゲ目(Coronatae)
 │┌┴┬十文字クラゲ綱(Staurozoa)
 └┤ └箱虫綱(Cubozoa)
  │  └┬──アンドンクラゲ目(Carybdeida)
  │   └──ネッタイアンドンクラゲ目(Chirodropida):ハブクラゲなど
  └┬ヒドロ虫綱(Hydrozoa)
   │└┬───淡水クラゲ目(Limnomedusae)
   │ └┬───刺糸亜目(Filifera)
   │  └┬─軟クラゲ目(Leptothecata)
   │   └┬─キャピタータ亜目(Capitata)カミクラゲなど
   │    └─アプラニューラ亜目(Aplanulata)
   └ディスコメデューサ類(Discomedusae)
    └┬───旗口クラゲ目(Semaeostomeae):ミズクラゲなど
     └───根口クラゲ目(Rhizostomeae):タコクラゲなど

【有櫛動物門(Ctenophora) 無触手綱(Nuda) ウリクラゲ目(Beroida) ウリクラゲ科(Beroidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ウリクラゲ属(Beroe)
ウリクラゲ ウリクラゲ
Beroe Cucumis Cigar Comb Jelly
アミガサクラゲ アミガサクラゲ
Beroe forskalii Comb Jelly

【刺胞動物門(Cnidaria) 花虫綱(Anthozoa) 六放サンゴ亜綱(Hexacorallia) イソギンチャク目(Actiniaria) ウメボシイソギンチャク科(Actiniidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
キンカライソギンチャク属(Stylobates)
キンカライソギンチャク属の1種 キンカライソギンチャク属の1種
Stylobates sp. Stylobates

【刺胞動物門(Cnidaria) 花虫綱(Anthozoa) 六放サンゴ亜綱(Hexacorallia) イシサンゴ目(Scleractinia) ミドリイシ科(Acroporidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ミドリイシ属(Acropora)
ミドリイシ属の一種 ミドリイシ属の一種
Acropora sp. Staghorn Coral

【刺胞動物門(Cnidaria) 花虫綱(Anthozoa) 八放サンゴ亜綱(Octocorallia) ウミトサカ目(Alcyonacea) サンゴ科(Coralliidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
プリューロコラリウム属(Pleurocorallium)
モモイロサンゴ モモイロサンゴ
Pleurocorallium elatius Precious Coral

【刺胞動物門(Cnidaria) 花虫綱(Anthozoa) 八放サンゴ亜綱(Octocorallia) ウミトサカ目(Alcyonacea) チヂミトサカ科(Nephtheidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
トゲトサカ属(Dendronephthya)
スエンソントゲトサカ スエンソントゲトサカ
Dendronephthya suensoni (Soft Coral)

【刺胞動物門(Cnidaria) ヒドロ虫綱(Hydrozoa) 軟クラゲ目(Leptothecata) ハネガヤ科(Halopterididae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ヒゲガヤ属(Antennella)
ヒゲガヤの一種 ヒゲガヤの一種
Antennella sp. Knotted Thread Hydroid

【刺胞動物門(Cnidaria) ヒドロ虫綱(Hydrozoa) 花クラゲ目(Anthomedusae) タマウミヒドラ科(Corynidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
カミクラゲ属(Spirocodon)
カミクラゲ カミクラゲ
Spirocodon saltator Kamikurage

【刺胞動物門(Cnidaria) ヒドロ虫綱(Hydrozoa) クダクラゲ目(Siphonophora) カツオノエボシ科(Physaliidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
カツオノエボシ属(Physalia)
カツオノエボシ カツオノエボシ
Physallia physalis Bluebottle

【刺胞動物門(Cnidaria) 鉢虫綱(Scyphozoa) 旗口クラゲ目(Semaeostomeae) ミズクラゲ科(Ulmaridae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ミズクラゲ属(Aurelia)
ミズクラゲ ミズクラゲ
Aurelia aurita Moon jellyfish

【文献】
Kayal1 E, Roure B, Philippe H, Collins AG and Lavrov DV (2013) Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics, BMC Evol Biol, 13:5, DOI: 10.1186/1471-2148-13-5, Accessed: 2024-08-25.
Cartwright P and Nawrocki AM (2010) Character Evolution in Hydrozoa (phylum Cnidaria), Integrat Comp Biol, 50(3), 456–472, DOI: 10.1093/icb/icq089, Accessed: 2024-08-25.
Borowiec ML, Lee EK, Chiu JC and Plachetzki DC (2015) Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa, BMC Genomics 16:987, DOI: 10.1186/s12864-015-2146-4, Accessed: 2024-08-25.
Collons AG, Winkelmann S, Hadrys H and Schierwater B (2005) Phylogeny of Capitata and Corynidae (Cnidaria, Hydrozoa) in light of mitochondrial 16S rDNA data, Zoologica Scripta, 34(1),91-99, DOI: 10.1111/j.1463-6409.2005.00172.x, Accessed: 2024-08-25.

環形動物門の系統概要-写真整理

 環形動物門(Annelida)は、かつての形態に基づく分類体系では独立門であったユムシ動物門、星口動物門、有鬚動物門を旧環形動物門へ統合して構成された門で、17,000種以上が記載されています(Weigert and Bleidorn,2016)。ミミズ、ゴカイ、ヒルなどが含まれますが、ゴカイ類(多毛類)が多系であることを初めとして門内系統の入れ子が多数確認されていて、系統には未整理の部分が多く残されている様です。

 【真核生物】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【哺乳類】【鳥類】【魚類】【昆虫類】【節足動物


【環形動物門(Annelida)の系統関係】Weigert and Bleidorn (2016)

   ┌定在類(Sedentaria)
   ││ ┌環帯類(Clitellata):貧毛類(Oligochaeta)、ヒル類
   ││┌┴┬フサゴカイ亜目(Terebelliformia)
   │││ └┬タマシキゴカイ科(Arenicolidae)
   │└┤  └タケフシゴカイ科(Maldanidae)
   │ │┌ユムシ類(Echiura)【旧ユムシ動物】
   │ ├┴┬イトゴカイ科(Capitellidae)
   │ │ └オフェリアゴカイ科(Opheliidae)
   │ │ ┌スピオ科(Spionidae)
   │ │┌┴カンムリゴカイ科(Sabellariidae)
   │ ├┤ ┌カンザシゴカイ科(Serpulidae)
   │ │└┬┴ファブリシア科(Fabriciidae)
   │ │ └ケヤリ科(Sabellidae)
   │ │ ┌ミズヒキゴカイ科(Cirratulinidae)
   │ │┌┴シボグリヌム科(Siboglinidae)【旧有鬚動物】
   │ └┤  ┌ホコサキゴカイ科(Orbiniidae)
   │  │┌┬┴パレルゴドリルス科(Parergodrilidea)
   │  └┤└ディウロドリルス科(Diurodrilidae)
   │   └┬ウジムカシゴカイ科(Dinophilidae)
   │    └ホラアナゴカイ科(Nerillidae)
  ┌┴遊在類(Erranta)
  │ │     ┌チロリ亜目(Glyceriformia)
  │ │   ┌┬┴オヨギゴカイ科(Tomopteridae)
  │ │  ┌┤└サシバゴカイ目(Phyllodocidae)
  │ │  │└┬ゴカイ科(Nereididae)
  │ │ ┌┤ └ネフティス科(Nephtyidae)
  │ │ │└┬シリス科(Syllidae)
  │ │┌┤ └┬ウロコムシ科(Polynoidae)
  │ │││  └ノラリウロコムシ科(Sigalionidae)
  │ └┤│  ┌イソメ科(Eunicidae)
  │  ││ ┌┴ナナテイソメ科(Onuphidae)
  │  ││┌┴ギボシイソメ科(Lumbrineridae)
  │  │└┴コイソメ科(Dorvilleidae)
  │  │  ┌プロトドリロイデス科(Protodriloidae)
  │  │ ┌┴プロトドリルス科(Protodrilidae)
  │  │┌┴ムカシゴカイ科(Saccocirridae)
  │  ├┴イイジマムカシゴカイ科(Polygordiidae)
  │  └スイクチムシ類(Myzostomida)
 ┌┴┬星口動物(Sipuncula)【旧星口動物】
┌┤ └ウミケムシ科(Amphinomidae)
┤└ツバサゴカイ科(Chetopteridae)
└┬モロテゴカイ科(Magelonidae)
 └テマキゴカイ科(Oweniidae)

【環帯類(Clitellata) ヒル綱(Hirudinea) 顎ヒル目(Arhynchobdellida) ヒルド科(Hirudidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ヤマビル属(Haemadipsa)
ヤマビル ヤマビル
Haemadipsa zeylanica japonica Japanese Common Chiton

【環帯類(Clitellata) 多毛綱(Polychaeta) サシバゴカイ目(Phyllodocida) ゴカイ科(Nereididae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
カワゴカイ属(Hediste)
アリアケカワゴカイ アリアケカワゴカイ
Hediste japonica Ragworm

【環帯類(Clitellata) 多毛綱(Polychaeta) イソメ目(Eunicida) イソメ科(Eunicidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
イソメ属(Eunice)
オニイソメ オニイソメ
Eunice aphroditois Bobbit Worm

【文献】
Weigert A and Bleidorn C (2016) Current status of annelid phylogeny, Org Divers Evol, 16, 345–362, DOI: 10.1007/s13127-016-0265-7, Accessed: 2024-08-14.
山中征夫 (2007) ヤマビル(Haemadipsa zeylanica japonica)-日本で唯一の陸生吸血ビル-, 森林科学, 51(10), 10.11519/jjsk.51.0_4343-51, Accessed: 2024-08-13.
中野隆文 (2010) ヒル類の形態とその用語, タクサ, 29, 7-18, DOI: 10.19004/taxa.29.0_710.19004/taxa.29.0_7, Accessed: 2024-08-15.
内田亨監修 (1979) 新編日本動物圖鑑、793p, 北龍館、東京.
岡田要 (1957) 原色動物大圖鑑Ⅳ、46+247+32p、北龍館、東京.

アマモ科の写真整理

 アマモ科(Zosteraceae)は、4属約20種で構成される海草で、温帯の浅海域を中心にして広く南北半球に分布しています(Coyer et al.,2013)。アマモ(Zostera marina)、スガモ(Phyllospadix iwatensis)などは、藻場の種たる構成種であり、多くの魚介類の産卵場、保育場となっています。さらに、広島湾での事例研究では、湾内のアマモ草体中の炭素量は164トンと概算されており(Tarawaki et al.,2002)、二酸化炭素固定に重要な役割を果たしていることからも注目されています。

 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【オモダカ目(Alismatales) アマモ科(Zosteraceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
アマモ属 Zostera
アマモ アマモ
Zostera marina Eel Grass

【文献】
Coyer JA, Hoarau Kuo GJ, Tronholm A, Veldsink J and Olsen JL (2013) Phylogeny and temporal divergence of the seagrass family Zosteraceae using one nuclear and three chloroplast loci, System Biodivers, 11(3), 271-284, 10.1080/14772000.2013.821187, Accessed: 2023-08-10.
Terawaki T, Tamaki H, Nishimura M Yoshikawa L and Yoshihda G (2002) Total amount of varbon and nitrogen in Zostera marina in Hiroshima Bay, western Seto inland Sea, Japan, Bull Fish Res Agen, 4, 25-32, 10.1371/journal.pone.0150890, Accessed: 2023-08-10.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

ビブリス科の写真整理

 ビブリス科(Byblidaceae)は、ビブリス属(Byblis)のみで構成される外観はモウセンゴケに似た食虫植物で、APG体系ではシソ目に置かれています(APG-IV,2016)。かつてのビブリス科にはビブリス属に加えてロリドゥラ属(Roridula)も含められていましたが、遺伝子配列を用いた検討の結果、両属の間には目レベルを超える違いのあることが明らかとなり(Conran and Doeb,1993)、ロリドゥラ属は、ロリドゥラ科(Roridulaceae)として分離されツツジ目に移されています。ビブリス属は、オーストラリアとニューギニアに分布しており、かつて2種だったのに加えて今世紀に入ってからも新種記載が続いていて現在8種となっている様です(Katogi and Hoshi,2022)。

 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【ビブリス科周辺の系統推定図】(APG-IV,2016)

キク目群(Asterids)
│┌ミズキ目(Cornales)
││┌ツツジ目(Ericales)
└┤│└ロリドゥラ科(Roridulaceae)
 └┤┌キキョウ類(Campanulids)
  │││┌モチノキ目(Aquifoliales)
  ││└┤┌キク目(Asterales)
  ││ └┼エスカロニア目(Escalloniales)
  └┤  └┬ブルニア目(Bruniales)
   │   └┬セリ目(Apiales)
   │    └┬マツムシソウ目(Dipsacales)
   │     └パラクリフィア目(Paracryphiales)
   └シソ類(Lamiids)
    │   ┌ナス目(Solanales)
    │   ├シソ目(Lamiales)
    │  ┌┤└ビブリス科(Byblidaceae)
    │  │├ヴァーリア目(Vahliales)
    │ ┌┤├リンドウ目(Gentianales)
    │┌┤│└ムラサキ目(Boraginales)
    └┤│└ガリア目(Garryales)
     │└メッテニウサ目(Metteniusales)
     └クロタキカズラ目(Icacinales)

【シソ目(Lamiales) ビブリス科(Byblidaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ビブリス属 Byblis
ビブリス・リニフロラ ビブリス・リニフロラ
Byblis liniflora Australian Rainbow Plant

【文献】
Conran JG and Doeb JM (1993) The phylogenetic relationships of Byblis and Roridula (Byblidaceae-Roridulaccae) inferred from partial 18S ribosomal RNA sequences, Plant Syst Evol, 188, 73-86, DOI; 10.1007/bf00937837
Katogi T and Hoshi Y (2022) Determination of Chromosome Numbers and Genome Sizes in Six Species of Byblis (Byblidaceae), Cytologia 87(3), 277–280, DOI: 10.1508/cytologia.87.277, Accessed: 2023-07-11.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

紅色植物の分類

 紅色植物(Rhodophytea)は、陸上植物と緑藻からなる緑色植物の姉妹群と考えられているグループで、光合成に必要となるフィコビリン色素を結合する蛋白フィコエリスリン(phycoerythrin)に由来する紅色を呈することが多いため紅色植物または紅藻と呼ばれています。近年、栄養不足が原因とも言われるスサビノリの色落ち現象は、紅藻本来の色が現れたものと言えます。ただし、単細胞種の中には紅色の色素を作らない種もあるそうですので、色だけで識別することはできません。
 Ragan et al.(1994)によれば最大で680属6000種が記載されており、その後の遺伝子解析により2亜門7綱が単系として識別されています(Yoon et al.,2006)。紅藻類には食料として利用される種が多く含まれており、アマノリ類(該当する分類名なし)はウシケノリ綱(Xu et al.,2016)に、テングサ類(Gelidium sp.)は真正紅藻綱(Yang et al.,2016)に分類されています。さらに、イデユコゴメ綱の中には、レアアースを蓄積する種(Galdieria sulphuraria)が知られており(Minoda et al,2015)、工業利用の実用化が期待されます。

 維管束植物の分類【陸上植物小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【紅藻植物門(Rhodophyta) 真正紅藻綱(Florideophyceae) マサゴシバリ目(Rhodymeniales) マサゴシバリ科(Rhodymeniaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
マサゴシバリ属 Rhodymenia
マサゴシバリ マサゴシバリ
Rhodymenia intricata

【紅藻植物門(Rhodophyta) ウシケノリ綱(Bangiophyceae) ウシケノリ目(Bangiales) ウシケノリ科(Bangiaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
アマノリ属 Neopyropia
スサビノリ スサビノリ
Neopyropia yezoensis Syn. Porphyra yezoensis Nori

【紅色植物(Rhodophyta)の系統概要】(Yoon et al.,2006)

  ┌紅色植物門(Rhodophyte)
  ││┌紅藻亜門(Rhodophytina)
  ││││   ┌ウシケノリ綱(Bangiophyceae)
  ││││   │├タニウシケノリ(Bangia alropurpurea)
  ││││  ┌┤└チシマクロノリ(Porphyra purpurea)
  ││││  │└真正紅藻綱(Floridaophyceae)
  ││││ ┌┤ ├ヤハズツノマタ(Chondrus crispus)
  ││││ ││ └ダルス(Palmaria palmata)
  ││││┌┤└─ロデラ綱(Rhodellophyceae)
  │└┤│││  ├(Dixoniella grisea)
  │ ││││  └(Rhodella violacea)
  │ │││└──チノリモ綱(Porphyridiphyseae)
  │ │└┤   ├(Flintiella sanguinaria)
  │ │ │   └(Porphyridium aerugineum)
  │ │ │┌──ベニミドロ綱(Stylonematophyceae)
  │ │ ││  │ ┌ベニミドロ(Stylonema alsidii)
  │ │ └┤  └┬┴(Rhodosorus marinus)
  │ │  │   └(ニセウシケノリBangiopsis subsimplex)
  │ │  └──オオイシソウ綱(Compsopogonophyceae)
  │ │     ├オオイシソウ(Compsopogon coerulens)
  │ │     └(Rhodochaete parvula)
  │ └イデユコゴメ亜門(Cyanidophytina)
  │  └イデユコゴメ綱(Cyanidophyceae)
  │   │   ┌シアニディオシゾン(Cyanidioschyzon merolae)
  │   │ ┌┬┴(Galdienia maxima)
  │   │┌┤└イデユコゴメ(Cynanidium caldarium)
 ┌┤   ││└┬(Cyanidium sp. Sybil)
 ││   └┤ └(Cyanidium sp. Monte Rotaro)
 ││    └┬(Galdieria sulphuraria DBV009)
 ││     └(Galdieria sulphuraria SAG106-79)
┌┤└緑色植物亜界(Viridiplantae)
┤└─灰色植物門(Glaucophyta)
└──シアノバクテリア門(Cyanobacteria)

【文献】
Ragan MA, Bird CJ, Rice EL, Gutell RR, Murphy CA and Singh RK (1994) A molecular phylogeny of the marine red algae (Rhodophyta) based on the nuclear small-subunit rRNA gene, Proc Natl Acad Sci. 91(15), 7276-72800, DOI: 10.1073/pnas.91.15.7276, Accessed: 2024-08-03.
Yoon HS, Müller KM, Sheath RG, Ott FD and Bhattacharya D (2006) Defining the major lineages of Red Alfae (Rhodophyta), J Phycol, 42, 482–492, DOI: 10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x, Accessed: 2024-08-03.
Yang EC, Boo SM, Bhattacharya D, Saunders GW, Knoll AH, Fredericq S, Graf L and Yoon HS (2016) Divergence time estimates and the evolution of major lineages in the florideophyte red algae, Sci Rep, 6:21361, DOI: 10.1038/srep21361, Accessed: 2024-08-04.
Boo GH, Kim KM, Nelson WA, Riosmena-Rodríguez R, Yoon KJ and Boo SM (2014) Taxonomy and distribution of selected species of the agarophyte genus Gelidium (Gelidiales, Rhodophyta), J Appl Phycol, 26, 1243–1251, DOI: 10.1007/s10811-013-0111-7, Accessed: 2024-08-04.
Minoda A, Sawada Suzuki HS, Miyashita S, Inagaki K, Yamamoto T and Tsuzuki M (2015) Recovery of rare earth elements from the sulfothermophilic red alga Galdieria sulphuraria using aqueous acid Environmental biotechnology, Appl Microbiol Biotechnol, 99, 1513–1519, URL: https://doi.org/10.1007/s00253-014-6070-3, Accessed: 2024-08-04.
高橋昭善・大森雄治 (2009) 三浦半島海藻図鑑、208p、横須賀市自然・人文博物館、横須賀.