ウシ科(Bividae)の系統概要

 このグループでのタクソン(分類階級)は、上位で鯨偶蹄目が認められたこともあり、論文間で分類レベルの一致しないことが多くなっています。系統の見直しも少なからず行われていて、例えば中央アジアに生息するサイガは、蹄の構造などに基づきヤギ亜科の所属とされてきましたが(今泉,1988)、ミコトコンドリアRNAを利用した解析によりブラックバック亜科に移されています(Kuznetsova and Kholodova,2002)。なお、ウシ亜科とヤギ亜科とが分岐したのは約3000万年前(古第三紀漸新世)と推定されています(Hiendleder,1998)。
現生生物の系統概要】【植物界の系統概要】【後世動物の系統概要】【化石種
 鯨偶蹄目 反芻下目 ウシ族 ヤギ族


【現生ウシ科(Bovidae)周辺の系統概要】Bibi(2013)

┌────マメジカ科(Tragulidae) 
│    └┬──────────────ヒメマメジカ Tragulus kanchil
│     └──────────────ミズマメジカ Hyemoschus aquaticus
┤┌───プロングホーン科(Antilocapridae)
││   └───────────────プロングホーン Antilocpra americana 
└┤┌──キリン科(Giraffidae) 
 ││  │ ┌──────────────アンゴラキリン Giraffa camelopardalis angolensis
 ││  └┬┴──────────────コルドファンキリン Giraffa camelopardalis antiquorum
 ││   └──────────────オカピ Okapia johnstoni 
 └┤┌─シカ科(Cervidae) 
  ││ │ ┌┬────────────アクシスジカ Axis axis
  ││ │┌┤└────────────アカシカCervus elaphus
  ││ └┤└─────────────ホエジカ Muntiacus muntjak
  ││  └┬─────────────ミュールジカ Odocoileus hemionus
  ││   └┬────────────キバノロ Hydropotes inermis
  ││    └────────────ヘラジカ Alces alces
  └┤┌ジャコウジカ科(Moschidae) 
   └┤└┬──────────────コビトジャコウジカ Moschus berezovskii
    │ └──────────────シベリアジャコウジカ Moschus moschiferus
    └ウシ科(Bovidae)
     │ ┌────ニルガイ族(Boselaphini)
     │┌┤    └┬───────ニルガイ Boselaphus tragocamelus
     │││     └───────ヨツヅノレイヨウ Tetracerus quadricornis

     ││└ウシ亜科
     ││ │┌───ブッシュバック族(Tragelaphini) 
     ││ ││   │┌──────レッサークーズー Tragelaphus imberbis
     ││ ││   └┤┌┬────ニアラ Tragelaphus angasii
     ││ └┤    ││└────ブッシュバック Tragelaphus scriptus 1
     ││  │    └┤ ┌───クーズー Tragelaphus strepsiceros
     ││  │     │┌┴┬──ジャイアントイランド Tragelaphus derbianus
     ││  │     └┤ └──イランド Tragelaphus oryx 
     ││  │      │┌┬──ボンゴ Tragelaphus eurycerus
     ││  │      └┤└──シタツンガ Tragelaphus spekii 
     ││  │       └┬──ブッシュバック Tragelaphus scriptus 2
     ││  │        └──ブッシュバック Tragelaphus scriptus 3
     ││  └┬──────────サオラPseudoryx nghetinhensis
     └┤   └──ウシ族(Bovini)
      │      │ ┌─────アフリカスイギュウ Syncerus caffer
      │      │┌┴┬─────カラバオ(スイギュウ) Bubalus bubalis carabanesis
      │      ││ └┬────スイギュウ Bubalus bubalis bubalis
      │      ││  └────ローランドアノア Bubalus depressicornis
      │      └┤  ┌────バンテン(インドシナ亜種) Bos javanicus birmancus
      │       │ ┌┴┬──ガウル Bos gaurus
      │       │┌┤ └───バンテン Bos javanicus javanicus
      │       ││└┬───アメリカバイソン Bos bison
      │       └┤ └───ヤク Bos grunniens
      │        │ ┌────ウシ Bos taurus taurus 
      │        └┬┴────コブウシ Bos taurus indicus
      │         └────ヨーロッパバイソン Bos bonasus
      │ ┌────────────インパラ Aepyceros mealampus
      │┌┴┬───────────ベーツアンテロープ Neotragus batasi
      ││ └───────────スニNesotragus moschatus
      └┤    ┌────────クリップスプリンガー Oreotragus oreotragus
       │ ┌──┴ダイカー族(Cephalophini)
       │ │   │┌┬─────マクスウェルのダイカー Philantomba maxwelli
       │ │   ││└┬────ブルーダイカー1 Philantomba monticola 1
       │ │   └┤ └────ブルーダイカー2 Philantomba monticola 2
       │ │    │┌┬────サバンナダイカー Sylvicapra grimmia
       │ │    ││└┬───セスジダイカー Cephalophus dorsalis 
       │┌┤    ││ └┬──ソメワケダイカー Cephalophus jentinki
       │││    └┤  └┬─キイロダイカー Cephalophus silvicultor
       │││     │   └─アボットダイカー Cephalophus spadix
       │││     │┌────アダースダイカー Cephalophus adersi
       │││     └┤ ┌┬─ピーターズダイカー Cephalophus callipygus 3
       │││      │┌┤└─オギルビーダイカー Cephalophus ogilbyi
       │││      └┤└┬─ピーターズダイカー1 Cephalophus callipygus 1
       │││       │ └─ピーターズダイカー2 Cephalophus callipygus 2
       │││       └┬──シロハラダイカー Cephalophus leucogaster
       │││        └┬─アカダイカー Cephalophus natalensis
       │││         └┬ズグロダイカー Cephalophus nigrifrons
       │││          └ワキアカダイカー Cephalophus rufilatus
       └┤└──ブラックバック族(Antilopini)
        │   │┌──────────モウコガゼル Procapra gutturosa
        │   └┤┌┬────────スタインボック Raphicerus campestris
        │    ││└┬───────ベイラ Dorcatragus megalotis
        │    └┤ └┬──────キルクディクディク Madoqua kirkii
        │     │  └──────エリトリアディクディク Madoqua saltiana
        │     │┌────────オリビ Ourebia ourebi
        │     └┤┌───────サイガ Saiga tatarica 
        │      └┤┌┬─────スプリングボック Antidorcas marsupialis 
        │       ││└─────ジェレヌク Litocranius walleri
        │       └┤┌─────ブラックバック Antilope cervicapra
        │        ││  ┌┬─インドガゼル Gazella bennettii
        │        ││ ┌┤└──コウジョウセンガゼル Gazella subgutturosa subgutturosa
        │        └┤ │└┬──サンドガゼル Gazella subgutturosa marica
        │         │┌┤ └┬エドミガゼル Gazella cuvieri
        │         │││  └リムガゼル Gazella leptoceros
        │         │││┌──スペックガゼル Gazella spekei
        │         ││└┤┌┬─サハランドルカスガゼル Gazella dorcas osiris
        │         └┤ └┤└─ペルゼルニガゼル Gazella dorcas pelzelnii
        │          │  └┬─ニューマンガゼル Gazella gazella erlangeri
        │          │   └─マウンテンガゼル Gazella gazella gazella
        │          │┌┬──コリンガゼル1Eudorcas rufifrons 1
        │          └┤└──コリンガゼル2Eudorcas rufifrons 2
        │           └┬──グラントガゼル Nanger granti
        │            └┬─ダマガゼル Nanger dama
        │             └─ゼメリングガゼル Nanger soemmerringii
        │  ┌───リーボック Pelea capreolus
        │┌─┴リードバック族(Reduncini) 
        ││  │┌┬リードバック Redunca arundinum
        ││  └┤└マウンテンリードバック Redunca fulvorufula
        ││   └┬ウォーターバック Kobus ellipsiprymnus
        ││    └リーチュエ Kobus leche
        └┤ ┌ブルーバック族(Hippotragini)
         │ ││┌┬ローンアンテロープ Hippotragus equinus
         │ │└┤└セーブルアンテロープHippotragus niger 
         │┌┤ └┬アダックス Addax nasomaculatus
         │││  └┬ベイサオリックス Oryx beisa
         │││   └┬オリックス Oryx gazella
         │││    └┬シロオリックスOryx dammah> 
         │││     └アラビアオリックス Oryx leucoryx 
         └┤└ハーテビースト族(Alcelaphini) 
          │ │┌┬ボンテボック Damaliscus pygargus
          │ └┤└┬キタハーテビースト Alcelaphus buselaphus buselaphus
          │  │ └ハーテビースト Alcelaphus buselaphus lichtensteinii
          │  └┬オグロヌー1 Connochaetes taurinus 1 
          │   └┬オジロヌー Connochaetes gnou
          │    └オグロヌー2 Connochaetes taurinus 2
          │┌──────チルー Pantholops hodgsonii
          └┴ヤギ族(Caprini) ヤギ族
            │ ┌───ジャコウウシ Ovibos moschatus 
            │┌┤┌┬─ニホンカモシカ Capricornis crispus 
            ││└┤└┬チュウゴクカモシカ Capricornis milneedwardsii
            └┤ │ └タイワンカモシカ Capricornis swinhoei
             │ └┬─チュウゴクゴーラル Naemorhedus griseus griseus
             │  └┬アカゴーラル Naemorhedus baileyi
             │   └(亜種)チュウゴクゴーラル Naemorhedus griseus evansi
             │┌─────────ヒツジ(綿羊) Ovis aries  ヒツジ属
             └┤ ┌┬──────バーバリーシープ Ammotragus lervia
              │┌┤└──────アラビアン タール Arabitragus jayakari
              ││└┬──────ピレネーシャモア Rupicapra pyrenaica
              └┤ └──────シャモア Rupicapra rupicapra 
               │┌───────シロイワヤギ Oreamnos americanus 
               └┤┌──────ターキン Budorcas taxicolor 
                └┤┌─────バーラル Pseudois nayaur 
                 ││ ┌───ヌビアアイベックス Capra nubiana
                 └┤┌┤┌┬─アイベックス Capra ibex 
                  ││└┤└─スペインアイベックス Capra pyrenaica
                  └┤ └┬─ヤギ(山羊) Capra hircus 
                   │  └┬カフカスアイベックス Capra caucasica
                   │   └マーコール Capra falconeri
                   └┬───ヒマラヤタール Hemitragus jemlahicus 
                    └───シベリアアイベックス Capra sibirica

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【現生ウシ族(Bovini)周辺の系統概要】MacEachern et al.(2009)
 (†)は絶滅種

     ┌ウシ Bos taurus
     ││┌┬ヘレフォード種 (Hereford)
    ┌┤└┤└ホルスタイン種 (Holstein)
   ┌┤│ └─トゥリ種 (Tuli)
   ││└─ヤク Bos grunniens (Yak)
  ┌┤└───バイソン Bison bison
  ││┌───バンテン Bos javanicus (Banteng)
 ┌┤└┤┌──ガウル Bos gaurus (Gaur)
 ││ └┴──ミタン Bos frontalis (Mithan)
┌┤│┌アフリカスイギュウ Syncerus caffer (African Buffalo)
││└┴家畜スイギュウ
┤│  │┌┬Bubalus bubalis bubalis (Asian Buffalo river type)
││  └┤└Bubalus bubalis carabanensis (Asian Buffalo swamp type)
││   └┬Bubalus bubalis bubalis (Indian Water Buffalo Murrah)
││    └Bubalus bubalis bubalis (Indian Water Buffalo Indian)
│└バイソン・アンティクゥス Bison antiquus(†) (Ancient bison)
└イランド Taurotragus oryx (Eland)

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【現生ヤギ族(Caprini)の系統概要】Hassanin et al.(2009)
 ミトコンドリアDNAを用いた解析結果でも、ヤギ族(亜科)がヤギ亜族(Caprina)、ジャコウウシ亜族(Ovibovina)のふたつに分岐していることが示されています。

┌──────チルー Pantholops hodgsonii
│┌ヤギ亜族(Caprina)
┤││┌┬──バーバリーシープ Ammotragus lervia
││││└──アラビアン タール Arabitragus jayakari
│││├┬──ピレネーシャモア Rupicapra pyrenaica
││└┤└──シャモア Rupicapra rupicapra 
││ ├───ターキン Budorcas taxicolor 
└┤ ├───バーラル Pseudois nayaur 
 │ │ ┌─ヌビアアイベックス Capra nubiana
 │ │ ├┬マーコール Capra falconeri
 │ │┌┤└ヤギ(山羊) Capra hircus 
 │ ├┤└┬アイベックス Capra ibex 
 │ ││ └スペインアイベックス Capra pyrenaica
 │ │├──シベリアアイベックス Capra sibirica
 │ │└──ヒマラヤタール Hemitragus jemlahicus 
 │ ├───シロイワヤギ Oreamnos americanus 
 │ └───ヒツジ(綿羊) Ovis aries  ヒツジ属
 └ジャコウウシ亜族(Oviboina)
  └┬───ジャコウウシ Ovibos moschatus 
   └┬──チュウゴクゴーラル Naemorhedus griseus
    └┬─ニホンカモシカ Capricornis crispus 
     └─スマトラカモシカ Capricornis sumatraensis

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【現生ヒツジ属(Ovis)の系統概要】Rezaei et al.(2010)
 野生のヒツジ属の7種についてのミトコンドリアDNA塩基配列を用いた系統関係の概要です。パサンを家畜化したものがヤギと考えられています。

┌ウシ Bos taurus 
┼パサン(ノヤギ) Capra aegagrus
└┬ターキン Budorcas taxicolor 
 └ヒツジ属 Ovis
  │  ┌┬ムフロン(European Mouflon) Ovis musimon
  │ ┌┤└アジアムフロン(Asiatic Mouflon) Ovis gmelinii
  │┌┤└ウリアル(Urial) Ovis vignei
  └┤└アルガリ Ovis ammon(Argali) 
   └┬シベリアビッグホ-ン(Snow Sheep) Ovis nivicola
    └┬ドールビッグホ-ン(Dall Sheep) Ovis dalli
     └ビッグホ-ン(Bighorn) Ovis canadensis 

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【家畜ヒツジ(Ovis aries)の起源】Hiendleder et al.(2001)
 家畜としてのヒツジ(綿羊)はムフロン、ウリアルなどの交配により育種されたと考えられています。

 ┌┬ムフロン(European Mouflon) Ovis musimon
┌┤└ヒツジ=綿羊 Ovis aries 
┤└ウリアル(Urial) Ovis vignei
└アルガリ Ovis ammon(Argali) 

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【文献】
今泉吉典監修 (1988) 偶蹄目 III (世界の動物|分類と飼育7), 167p, どうぶつ社, 東京.
Bibi F (2013) A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics, BMC Evol Biol, 13:166, URL: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/13/166, Accessed: 2026-01-06.
MacEachern S, McEwan J and Goddard M (2009) Phylogenetic reconstruction and the identification of ancient polymorphism in the Bovini tribe (Bovidae, Bovinae), BMC Genomics, 10:177, DOI: 10.1186/1471-2164-10-177, Accessed: 2026-01-13
Rezaei HR, Naderi S, Chintauan-Marquier IC, Taberlet P, Virk AT, Naghash HR, Rioux D, Kaboli M, Pompanon F (2010) Evolution and taxonomy of the wild species of the genus Ovis (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae), Mol Phylogen Evol, 54, 315–326, DOI: 10.1016/j.ympev.2009.10.037, Accessed: 2026-01-24.

Hassanin A, Ropiquet A, Couloux A and Cruaud C (2009) Evolution of the Mitochondrial Genome in Mammals Living
at High Altitude: New Insights from a Study of the Tribe Caprini (Bovidae, Antilopinae), J Mol Evol, 68, 293–310, DOI: 10.1007/s00239-009-9208-7, Accessed: 2026-01-24.
Hiendleder S, Janke A and Wassmuth R (2001) Molecular data on wild sheep genetic resources and domestic sheep evolution, Arch Tierz Dummerstorf, 44, Special Issue, 271-279, URL: https://www.researchgate.net/publication/229051636_Molecular_data_on_wild_sheep_genetic_resources_and_domestic_sheep_evolution, Accessed: 2026-01-10.
Hiendleder S, Lewalski H, Wassmuth R and Janke A (1998) The complete mitochondrial DNA sequence of the domestic sheep (Ovis aries) and comparison with the other major ovine haplotype, J Mol Evol, 47(4), 441-448, DOI: 10.1007/pl00006401, Acceseed: 2026-01-10.
Kuznetsova MV and Kholodova MV (2002) Molecular Support for the Placement of Saiga and Procapra in Antilopinae (Artiodactyla, Bovidae), J Mammal Evol, 9(4), DOI: 10.1023/A:1023973929597, Accessed: 2026-01-10.
平山秀介 (1981) わが国におけるめん羊飼育の現状と問題点、日本畜産学会北海道支部会報, 23(2), 70-78, URL: https://hlgs.jp/archive/hbjszs_23-2-07.pdf?utm_source=copilot.com, Accessed: 2026-01-10.
農林水産省畜産局畜産振興課 (2025) めん羊・山羊をめぐる情勢, URL: https://www.maff.go.jp/j/chikusan/kikaku/tikusan_sogo/attach/pdf/sonota-29.pdf, Accessed: 2026-01-10.
Kuznetsova MV and Kholodova MV (2002) Molecular Support for the Placement of Saiga and Procapra in Antilopinae (Artiodactyla, Bovidae), J Mammal Evol, 9, 271–280, URL: https://link.springer.com/article/10.1023/A:1023973929597, Accessed: 2026-01-24.


ウシ科(Bovidae) ウシ亜科(Bovinae)

 
 ブッシュバック Tragelaphus scriptus
 
 イランド Tragelaphus oryx
 
 シタツンガ Tragelaphus spekii
 
 ウシ Bos taurus taurus

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ウシ科(Bovidae) ダイカー亜科(Cephalophinae)

 
 セスジダイカー Cephalophus dorsalis

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ウシ科(Bovidae) ブラックバック亜科(Antilopinae)

 
 サイガ Saiga tatarica
 
 スプリングボック(アルビノ) Antidorcas marsupialis

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ウシ科(Bovidae) ブルーバック亜科(Hippotraginae)

 
 セーブルアンテロープ Hippotragus niger
 
 シロオリックス Oryx dammah
 
 アラビアオリックス Oryx leucoryx
 
 コーブ Kobus kob
 
 クロリーチュエ Kobus leche

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ウシ科(Bovidae) ハーテビースト亜科(Alcelaphinae)

 
 オグロヌー Connochaetes taurinus
 
 カーマハーテビースト Alcelaphus Caama

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ウシ科(Bovidae) ヤギ亜科(Caprinae)/ヤギ族(Caprini)
 サイガ(大鼻羚羊)は、ミコトコンドリアRNA解析の結果、ブラックバック亜科の所属となっています(Kuznetsova and Kholodova,2002など)が、かつてはカモシカ類(Goat Antelope)とされていた経緯がありますので、ここにも再掲しました。


 
 ジャコウウシ Ovibos moschatus

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 ニホンカモシカ Capricornis crispus

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 サイガ Saiga tatarica

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 ヒツジ(綿羊) Ovis aries

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 ヒツジ・サフォーク種 Ovis aries Sheep ‘Suffolk’

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 アルガリ Ovis ammon

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 オオツノヒツジ Ovis canadensis

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 シャモア Rupicapra rupicapra

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 シロイワヤギ Oreamnos americanus

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 ターキン Budorcas taxicolor
 
 ゴールデンターキン Budorcas taxicolor bedfordi

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 スーチョワンバーラル Pseudois nayaur szechuanensis

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 アイベックス Capra ibex

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 ヤギ Capra hircus

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 ヒマラヤタール Hemitragus jemlahicus

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