トクサ科(Equisetum)は、痕跡的ではありますが葉脈を持っているため大葉植物亜門(Euphyllophytina)の所属で、他の全てのシダ植物に対して姉妹群と考えられています。現世種はトクサ属(Equisetum)の1属15種(+交配種2種)のみで、かつては同じ科として配置されていた化石種蘆木科とは別科となっています。現生では唯一のトクサ属は、3億4200万年前(石炭紀初頭)に他のシダ類から分岐し、白亜紀中頃までに3つの亜属を分岐し、我国でもなじみ深いスギナ(Equisetum arvense)が現れたのは、トクサ属の中では比較的新しい新第三期中新世であったと、分子時計を用いて推定されています(Christenhusz et al.,2021)。化石種を含むトクサ亜綱の系統関係は下記が提案されています。
【トクサ亜綱の系統関係】(Elgorriaga et al.,2018)
┌スフェノフィルム目(Sphenophyllales)(†2種)
┤┌アルカエオカラミテス科(Archaeocalamitaceae)(†3種)
└┤┌┬アンガラ-ゴンドワナ・クレード(Angaran-Gondwanan Clade)(†3種) *1
└┤└ロボク(蘆木)科(Calamitaceae)(†) 5属10種
└┬ネオカラミテス属(Neocalamites)(†2種)
│ ┌Equisetites arenaceus(†1種)
└トクサ科┤┌Spaciinodum collinsonii(†1種)
└┴トクサ属(Equisetum total group) 23種(現生15種)─
┌
Equisetum thermale(†)
トクサ属┼┬──Paramochaete亜属(
Equisetum bogotense) 現生1種 *2
│└
Equisetum laterale(†)
│┌┬
Equisetum dimorphum(†)
└┤└
Equisetites lyellii(†)
│┌┬
Equisetum haukeanum(†)
└┤└
Equisetum vancouverense(†)
└┬ミズドクサ亜属(
Equisetum subg.) 8種(現生7種)
└トクサ亜属(
Hippochaete subg.) 8種(現生7種)+交配種2種
*1:石炭紀に栄えたロボク科が絶滅した後にペルム紀初期に現れてペルム紀半ばには絶滅した化石で知られる3種(Paracalamitina striata, Cruciaetheca patagonica, Cruciaetheca feruglioi)で、北半球のアンガラ大陸(シベリア大陸)と南半球のゴンドワナ大陸の両方で化石が発見されています(Naugolnykh,2002; Cúneo and Escapa,2006)。ちなみに、この後ペルム紀後期にかけてこれら大陸の衝突により超大陸パンゲアが形成されていくことになります。
*2:現生のトクサ綱では最も古く(ジュラ紀初頭)に分岐したと推定される南米に分布する種です。ミズドクサ亜属に入れられていたこともあるようですが、他の現生2亜属は白亜紀末期以降に登場したと推定されています。
維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物】
【トクサ科(Equisetum)】
| 和名 (Japanese Name) |
画像 (Image) |
学名 (Latin name) |
英語名 (English name) |
| トクサ属 Equisetum |
| スギナ |
|
Equisetum arvense |
Common Horsetail |
| トクサ |
|
Equisetum hyemale |
Rough Horsetail |
| イヌドクサ |
|
Equisetum ramosissimum |
Branched Horsetail |
【文献】
Christenhusz MJM, Chase MW, Fay NF, Hidalgo O, Leitch IJ, Pellicer J and Viruel J (2021) Biogeography and genome size evolution of the oldest extant vascular plant genus, Equisetum (Equisetaceae), Ann Bot, 127, 681–695, DOI: 10.1093/aob/mcab005, Accessed: 2023-11-22.
Elgorriaga A, Escapa IH, Rothwell GW, Tomescu AMF and Cúneo NR (2018) Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida, Am J Bot, 105(8), 1286–1303. DOI: 10.1002/ajb2.1125, Accessed: 2023-11-19.
Marais DLD, Smith AR, Britton DM, and Pryer KM (2003) Phylogenetic Relationships and Evolution of Extant Horsetails, Equisetum, Based on Chloroplast DNA Sequence Data (rbcL and trnL‐F), Int J Plant Sci, 164(5), 737–751, URL: https://www.jstor.org/stable/10.1086/376817, Accessed: 2023-11-26.
Naugolnykh SV (2002) Paracalamitina striata – A newly reconstructed equisetophyte from the Permian of Angaraland, J Paleontol, 76(2), 377-385, DOI: 10.1086/497652, Accessed: 2023-11-26.
Kelber K-P and van Cittert JHAvK-v (1998) Equisetites arenaceus from the Upper Triassic of Germany with evidence for reproductive strategies, Rev Palaeobot Palynol, 100, 1-26, Accessed: 2023-11-26.
神奈川県植物誌調査会(2018)神奈川県植物誌2018(上)、p12-14.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-19.
Puttick MN, Morris JL, Williams TA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P,Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Davide Pisani D and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte, Current Biology, 28, 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed: 2023-11-19.
