実家ののアサガオの影になっていたシダはイヌワラビでした。武蔵一之宮氷川神社では、明日の十日市の準備が進んでいます。

イヌワラビ Athyrium niponicum

イヌワラビ Athyrium niponicum

ノアサガオ Ipomoea indica

メタセコイア Metasequoia glyptostroboides

縁起熊手：氷川神社境内

　今日もコシダを探して、円海山周辺の尾根筋を重点的に歩いてみました。リョウメンシダやイノデの群落は良好に生育していましたが、コシダは未発見。もっとも、このまま温暖化が進めばコシダも(再)侵入してくるかも知れません。
　　『小葉植物と大葉シダ植物の分類』

円海山方面：京急富岡より

ペラエア・ビリディス Pellaea viridis

アリゾナイトスギ Cupressus arizonica：関東地方整備局円海山中継所

ベニシダ Dryopteris erythrosora

ヤブソテツ Cyrtomium fortunei

オニヤブソテツ Cyrtomium falcatum

イノデ Polystichum polyblepharum

リョウメンシダ Arachniodes standishii

カニクサ Lygodium japonicum

イワガネソウ Coniogramme japonica

瀬上池・池の上休憩所

ヤマモミジ Acer amoenum var. matsumurae

馬頭観音：馬頭の丘休憩所

ヤクシソウ Youngia denticulata

十月桜 Cerasus x subhirtella cv. Autumnalis

トキワサンザシ Pyracantha coccinea

トキリマメ Rhynchosia acuminatifolia

タギョウショウ(多行松) Pinus densiflora f. umbraculifera

タギョウショウ(多行松) Pinus densiflora f. umbraculifera

ホシダ Thelypteris acuminata

　手持ち文献にあたっていて、50年ほど前には『上郷の雑木林下岩上に(コシダの)小群落あり』(出口,1698)との記述をみつけましたので、今日は横浜自然観察の森を尋ねました。自然観察センターで伺ったところでは、この地区で確かにコシダは自生しているようなのですが、今日は確認できませんでした。
　途中で通りかかった金沢自然公園シダの谷は、多数のシダ類が繁茂していたのですが、コシダにとっては湿潤すぎるのと日照も不足している環境ですので、ここでも確認はできませんでした。
　　『小葉植物と大葉シダ植物の分類』

オニヤブソテツ Cyrtomium falcatum

コモチシダ Woodwardia orientalis

ベニシダ Dryopteris erythrosora

フモトシダ Microlepia marginata

ゼンマイ Osmunda japonica

アラカシ Quercus glauca

イヌワラビ Athyrium niponicum

リョウメンシダ Arachniodes standishii

イノデ Polystichum polyblepharum

イワガネソウ Coniogramme japonica

フユノハナワラビ Botrychium ternatum

フユノハナワラビ Botrychium ternatum

スダジイ Castanopsis sieboldii：釜利谷市民の森

サトクダマキモドキ Holochlora japonica

フユノハナワラビ Botrychium ternatum

アキグミ Elaeagnus umbellata

トックリラン Beaucarnea recurvata

スウェーデンアイビー Plectranthus verticillatus

オジギソウ Mimosa pudica

ヤブソテツ Cyrtomium fortunei

ホシダ Thelypteris acuminata

カンアオイ Asarum nipponicum

　シダ類の写真を整理するうちに、松山や広島では普通に見かけたコシダの写真が一枚もないことに気づきました。シダ類は神武寺周辺に種類の多いことが知られているのですが、鷹取山から十州望を辿るハイキングコースが通行止めになって久しいので、今日は鷹取山までを歩いてみました。この辺りはコモチシダやベニシダの多いことが特徴ですが、コシダやウラジロの自生はないようでした。
　　『小葉植物と大葉シダ植物の分類』

コモチシダ Woodwardia orientalis

ベニシダ　Dryopteris erythrosora

ヤブソテツ Cyrtomium fortunei

リョウメンシダ Arachniodes standishii

イワガネソウ Coniogramme japonica

カニクサ Lygodium japonicum

カニクサ Lygodium japonicum

タチシノブ Onychium japonicum

ホシダ Thelypteris acuminata

シロダモ Neolitsea sericea

　トクサ科(Equisetum)は、痕跡的ではありますが葉脈を持っているため大葉植物亜門(Euphyllophytina)の所属で、他の全てのシダ植物に対して姉妹群と考えられています。現世種はトクサ属(Equisetum)の1属15種(+交配種2種)のみで、かつては同じ科として配置されていた化石種蘆木(ロボク)科とは別科となっています。現生では唯一のトクサ属は、3億4200万年前(石炭紀初頭)に他のシダ類から分岐し、白亜紀中頃までに3つの亜属を分岐し、我国でもなじみ深いスギナ(Equisetum arvense)が現れたのは、トクサ属の中では比較的新しい新第三期中新世であったと、分子時計を用いて推定されています(Christenhusz et al.,2021)。化石種を含むトクサ亜綱の系統関係は下記が提案されています。

　維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物】

【トクサ科(Equisetum)】

和名 (Japanese Name)	画像 (Image)	学名 (Latin name)	英語名 (English name)
トクサ属 Equisetum
スギナ		Equisetum arvense	Common Horsetail
トクサ		Equisetum hyemale	Rough Horsetail
イヌドクサ		Equisetum ramosissimum	Branched Horsetail

【文献】
Christenhusz MJM, Chase MW, Fay NF, Hidalgo O, Leitch IJ, Pellicer J and Viruel J (2021) Biogeography and genome size evolution of the oldest extant vascular plant genus, Equisetum (Equisetaceae), Ann Bot, 127, 681–695, DOI: 10.1093/aob/mcab005, Accessed: 2023-11-22.
Elgorriaga A, Escapa IH, Rothwell GW, Tomescu AMF and Cúneo NR (2018) Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida, Am J Bot, 105(8), 1286–1303. DOI: 10.1002/ajb2.1125, Accessed: 2023-11-19.
Marais DLD, Smith AR, Britton DM, and Pryer KM (2003) Phylogenetic Relationships and Evolution of Extant Horsetails, Equisetum, Based on Chloroplast DNA Sequence Data (rbcL and trnL‐F), Int J Plant Sci, 164(5), 737–751, URL: https://www.jstor.org/stable/10.1086/376817, Accessed: 2023-11-26.
Naugolnykh SV (2002) Paracalamitina striata – A newly reconstructed equisetophyte from the Permian of Angaraland, J Paleontol, 76(2), 377-385, DOI: 10.1086/497652, Accessed: 2023-11-26.
Kelber K-P and van Cittert JHAvK-v (1998) Equisetites arenaceus from the Upper Triassic of Germany with evidence for reproductive strategies, Rev Palaeobot Palynol, 100, 1-26, Accessed: 2023-11-26.
神奈川県植物誌調査会(2018)神奈川県植物誌2018(上)、p12-14.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016)　A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-19.
Puttick MN, Morris JL, Williams TA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P,Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Davide Pisani D and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte, Current Biology, 28, 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed: 2023-11-19.

　イワヒバ科(Selaginellaceae)は、旧来の分類体系ではシダの仲間とされてきましたが、分子生物学手法による解析の結果、胞子により繁殖するシダ類と種子植物が分岐するより更に遡った時代に維管束植物から分岐したグループとして分離されました。現在では小葉植物亜門ヒカゲノカズラ綱イワヒバ目に置かれている1属約700種からなるグループです(PPG-I,2016)。科内の整理は途上にあるようですが、7つのクレードが識別されています(Weststrand and Korall,2016)。
　古い形質を残しているグループではありますが、イヌカタヒバ(Gemmiferous Spikemoss)はそれほど珍しいものではなく、水分条件の良い民家の石垣等に着生しているのを良くみかけます。
　維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物】　【陸上植物】

【イワヒバ科(Selaginellaceae)】

和名 (Japanese Name)	画像 (Image)	学名 (Latin name)	英語名 (English name)
イワヒバ属 Selaginella
イワヒバ		Selaginella tamariscina	Spikemoss
カタヒバ		Selaginella involvens	Medicinal Spikemoss
イヌカタヒバ		Selaginella moellendorffii	Gemmiferous Spikemoss
ヒバゴケ		Selaginella boninensis	Tarry Spikemoss
コンテリクラマゴケ		Selaginella uncinata	Blue Spikemoss
セラギネラ・デリカツラ		Selaginella delicatula	Delicate Spikemoss
クラマゴケ		Selaginella remotifolia	(Spikemoss)

【文献】
神奈川県植物誌調査会(2018)神奈川県植物誌2018(上)、p7-10.
Weststrand S and Korall P (2016) Phylogeny of Selaginellaceae: There is value in morphology after all!, Am J Bot, 103, 2136-2159, DOI: 10.3732/ajb.1600156, Accessed: 2023-11-19.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016)　A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: , Accessed: 2023-11-19.

　シダ類の胞子嚢群(ソーラス)　　APG-IV体系による被子植物の目　　現生裸子植物の目
　【生物の系統概要】【真核生物】　【陸上植物】

　陸上植物(有胚植物,Embryophyta)は、コケ植物(Bryophyte)と維管束植物(Tracheophyta)に分けられますが、維管束植物のうち葉脈が1本のみのグループは、従来の形態による分類ではシダに近縁と考えられて羊歯植物門(Pteridophyta)に入れられていました(大井,1957)。現在の分子生物学手法を取り入れた分類体系でのこのグループは、小葉植物亜門(Lycophytina)として独立しています。小葉植物亜門は、ヒカゲノカズラ目(Lycopodiales)、ミズニラ目(Isoetales)、イワヒバ目(Selaginellales)の3目3科5属約1300種が記載されていて(PPG-I,2016)、凡その系統関係は下図になります(Puttick et al.,2018)。

　維管束植物門のうち葉脈を持つグループが大葉植物亜門(Euphyllophytina)ですが、そのうち胞子を散布するグループが大葉シダ植物綱(Polypodiopsida)で、旧羊歯植物門から小葉植物亜門を除いたものが相当します。大葉シダ植物綱は、11目48科319属1万種以上が記載されていますが、その8割以上がウラボシ目に属していて、さらにその半数の4200種余りがウラボシ亜目の所属になっています(PPG-I,2016)。大葉シダ植物と種子植物とが分岐したのは古生代デボン紀末期でしたが、65属を分岐して現在最も繁栄しているウラボシ科が分化したのは、中生代白亜紀末期以降の出来事だったようで、現生の目レベルでの系統は下図のように推定されています(Shen et al., 2018)。

　ウラボシ目には、6亜目26科253属8714種が識別されています。

　シダ類の同定には胞子嚢群(Sorus)の観察が必要な場合が多く、植物全体を撮影した写真だけでは判別できないことも多いので、これまで撮影していた胞子嚢群の写真を整理してみました。
→　シダ類の胞子嚢群(ソーラス)(2023-12-31)

【参考】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.
Christenhusz MJM and Byng JW (2016) The number of known plants species in the world and its annual increase, Phytotaxa. 261(3), 201–217. DOI: 10.11646/phytotaxa.261.3.1, Accessed: 2023-10-05.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016)　A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-19.
Puttick MN, Morris JL, Williams TA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P,Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Davide Pisani D and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte, Current Biology, 28, 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed: 2023-11-19.

　イチイ科(Taxaceae)は、イチイ材の工芸品、カヤ材の碁盤、イヌガヤ材の家具のように高級材、有用材として利用される種が含まれていますし、イチイ(Taxus cuspidata)を生垣に利用しているのはよくみかけます。イチイ科は、旧イヌガヤ科と遺伝的に区別できないことが示されており(Majeed et al., 2019)ひとつの科に統合された結果、6属約27種になっています(Christenhusz and Byng,2016)。Ghimire and Heo(2014)によれば、科内の系統関係は下記のように推定されています。

　現生裸子植物の目の一覧　　APG-IV体系による被子植物の目一覧　　カヤとイヌガヤ

【ヒノキ目(Cuperssales) イチイ科(Taxaceae)】

和名 (Japanese Name)	画像 (Image)	学名 (Latin name)	英語名 (English name)
イチイ属 Taxus
イチイ		Taxus cuspidata	Japanese Yew
キャラボク		Taxus cuspidata ver. nana	Dwarf Japanese Yew
カヤ属 Torreya
カヤ		Torreya nucifera	Japanese Torreya
イヌガヤ属 Cephalotaxus
イヌガヤ		Cephalotaxus harringtonia>	Japanese Plum-yew

【文献】
Ghimire B and Heo K (2014) Cladistic analysis of Taxaceae s. l., Plant Syst Evol, 300, 217–223, DOI: 10.1007/s00606-013-0874-y, Accessed: 2023-11-13.
Majeed A, Singh A, Choudhary S and Bhardwaj P (2019) RNAseq-based phylogenetic reconstruction of Taxaceae and Cephalotaxaceae, Cladistics, 35, 461–468, DOI: 10.1111/cla.12362, Accessed: 2023-11-13.
Li J, Davis CC, Tredici PD, MJ and Donoghue MJ (2001) Phylogeny and biogeography of Taxus (Taxaceae) inferred from sequences of the internal transcribed spacer region of nuclear ribosomal DNA, Harvard Papers in Botany, 6(1), 267-274,
https://www.jstor.org/stable/41761651, Accessed: 2023-11-13.
Morris JL, Puttick MN, Clark JW, Dianne Edwards D, Kenrick P, Pressel S, Wellman CH, Yang Z, Schneider H and Donoghue PCJ (2018) The timescale of early land plant evolution, Proc Nat Acad Sci, 115(10), E2274-E2283, DOI: 10.1073/pnas.1719588115, Accessed: 2023-11-11.
Christenhusz MJM and Byng JW (2016) The number of known plants species in the world and its annual increase, Phytotaxa. 261(3), 201–217. DOI: 10.11646/phytotaxa.261.3.1, Accessed: 2023-10-05.