月別アーカイブ: 2024年1月

ゴキブリ目(Blattodea)の写真整理

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　ゴキブリ目(Blattodea)は、旧シロアリ目を内包することが明らかとなり(Evangelista et al.,2019など)、現在では併せて7500種以上が記載されています。しかしながら、旧チャバネゴキブリ科に多系が認められるなど、目内に側系統が多数残されているので、目以下の整理は今後とも進むと思われます。シロアリ類がこの目内に配置されることは間違いないのですが、シロアリ類のグループを下目以下に格下げするかどうかさえも結論は出ていないようです。これまで、直翅目に含まれると考えられることが多かった、カマキリ類は蟷螂(カマキリ)目として本目の姉妹群となっています。
　このブログでは、衛生害虫としての本目の種は撮影していなかったのですが、森林生活性のチャバネゴキブリ類の写真が一枚だけありました。
　【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要】

【網翅上目(Dictyoptera)の系統概要】(Ma et al.,2023)
┌ゴキブリ目(Blattodea)
││　┌チャバネゴキブリ科(Ectobiidae)
││┌┴オオゴキブリ科(Blaberidae)
┤└┤┌ムカシゴキブリ科(Corydiidae)
│　└┤┌ゴキブリ科(Blattidae)
│　　└┤┌キゴキブリ科(Cryptocercidae)
│　　　└┴等翅(シロアリ)目(Isoptera)
└蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)─
【ゴキブリ目(Blattodea)の系統概要】 (Evangelista et al.,2019)

┌オオゴキブリ超科(Blaberoidea)
│　│　　┌┬チャバネゴキブリ亜科(Blattellinae)
│　│　┌┤└ニクトビ亜科(Nyctiborinae)
┤　│┌┤└オオゴキブリ亜科(Blaberidae)
│　└┤└┬ヒメゴキブリ亜科(Pseudophyllodromiinae)
│　　│　└チャバネゴキブリ亜科(Blattellinae)
│　　└チャバネゴキブリ亜科(Ectobiinae)
└ソルンブラッタ亜目(Solumblattodea)
　　├ゴキブリ超科(Blattoidea)
　　│├キットリケア上科(Kittrickea)
　　││　├チュートリカブラッタ(Tutricablattae)
　　││　│　├等翅(シロアリ)目(Isoptera)
　　││　│　└キゴキブリ科(Cryptocercidae)
　　││　└ランプロブラッタ科(Lamproblattidae)
　　│└ゴキブリ上科(Blattoidae)
　　│　　└┬ゴキブリ科(Blattidae)
　　│　　　└トリオニクス科(Tryonicidae)
　　└ムカシゴキブリ超科(Corydioidea)
　　　　├ムカシゴキブリ科(Corydiidae)
　　　　└ホラアナゴキブリ科(Nocticolidae)
【ゴキブリ科(Blattidae)の系統概要】 (Djernæs and Murienne,2022)

ゴキブリ科内には亜科間で多数の入れ子が認められていて現在提案されている系統図でも所属不明が多数残されているようです。
┌デュカイユイア亜科(Duchailluiinae)
┤┌オーストロスティロピガ亜科(Austrostylopyginae)
└┤　┌ユーリコティス亜科(Eurycotiinae)
　│┌┤┌アーキブラッタ亜科(Archiblattinae)
　└┤└┴ゴキブリ亜科(Blattinae)
　　└クロツヤゴキブリ亜科(Polyzosteriinae)
【ゴキブリ目(Blattodea) チャバネゴキブリ科(Blattellidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
チャバネゴキブリ属 Blattella
モリチャバネゴキブリ モリチャバネゴキブリ
 		Blattella nipponica －
【文献】
Evangelista DA, Wipfler B, Béthoux O, Donath A, Fujita M, Kohli MK, Legendre F, Liu S, Machida R, Misof B, Peters RS, Podsiadlowski L, Rust J, Schuette K, Tollenaar W, Ware JL, Wappler T, Zhou X, Meusemann K and Simon S (2019) An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea), Proc R Soc B, 286, 20182076, DOI: 10.1098/rspb.2018.2076, Accessed: 2024-01-21.
Djernæs M and Murienne J (2022) Phylogeny of Blattoidea (Dictyoptera: Blattodea) with a revised classification of Blattidae, Arthropod Syst and Phylog, 80, 209–228, DOI: 10.3897/asp.80.e75819, Accessed: 2024-01-21.
Ma Y, Zhang L-P, Lin Y-J, Yu D-N, Kenneth B. Storey KB and Zhang J-Y (2023) Phylogenetic relationships and divergence dating of Mantodea using mitochondrial phylogenomics, Systematic Entomology, . 2023, 1–14, DOI: 10.1111/syen.12596, Accessed: 2024-01-20.

蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)の写真整理

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　蟷螂(カマキリ)目は、2300から2500種が記載されている捕食性昆虫で、ゴキブリ類とともに直翅(バッタ)目におかれることが多かったグループですが、遺伝子技術の導入に伴って直翅目とは近くないことが明らかとなり、現在はゴキブリ類の姉妹群の目として独立しています(Ma et al/,2023)。目内に側系統と思われるグループが多数残っているので、目以下の整理は今後とも進むと思われ、初期に分岐したグループについては、化石種との翅脈の比較検討が行われています(Demers-Potvin et al.,2020)。
　【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要】

蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)の系統概要 (Ma et al/,2023)

【網翅上目(Dictyoptera)の系統概要】
┌ゴキブリ目(Blattodea)
││　┌チャバネゴキブリ科(Ectobiidae)
││┌┴オオゴキブリ科(Blaberidae)
┤└┤┌ムカシゴキブリ科(Corydiidae)
│　└┤┌ゴキブリ科(Blattidae)
│　　└┤┌キゴキブリ科(Cryptocercidae)
│　　　└┴等翅(シロアリ)目(Isoptera)
└蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)─
【蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)の系統概要】 (Ma et al/,2023)
┌スピノマンティス下目(Spinomantodea)
┤　└┬マントイダ科(Mantoididae)
│　　└カマキラズ科(Chaeteessidae)
│┌ケンランカマキリ科(Metallyticidae)
└┤┌エレミアフィラ科(Eremiaphilidae)
　└┴アーティマンティス下目(Artimantodea)
　　　　│┌アメリマンティス超科(Amerimantodea)
　　　　└┤　└┬アメリカンスティックマンティス科(Coptopteygidae)
　　　　　│　　└ナンベイカレハカマキリ亜科(Achathopinae)
　　　　　│┌セルノマンティス下目(Cernomantodea)
　　　　　└┤　└┬コブヒナカマキリ亜科(Gonypetinae)
　　　　　　│　　└アモルフォセリス亜科(Amorphoscelinae)
　　　　　　└カマキリ下目(Mantidea)
　　　　　　　　└┬カマキリ亜科(Mantinae)
　　　　　　　　　└ハナカマキリ下目(Hymenopoidea)
　　　　　　　　　　　└┬ヨウカイカマキリ科(Empusidae)
　　　　　　　　　　　　└ハナカマキリ科(Hymenopodidae)
【蟷螂目(Mantodea) カマキリ科(Mantidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
テノデラ属 Tenodera
オオカマキリ オオカマキリ
 		Tenodera chinensis
Syn. Tenodera aridifolia, Paratenodera aridifolia		 Japanese Giant Mantis
ハラビロカマキリ属 Hierodula
ハラビロカマキリ ハラビロカマキリ
 		Hierodula patellifera Giant Asian Mantis
【文献】
Ma Y, Zhang L-P, Lin Y-J, Yu D-N, Kenneth B. Storey KB and Zhang J-Y (2023) Phylogenetic relationships and divergence dating of Mantodea using mitochondrial phylogenomics, Systematic Entomology, . 2023, 1–14, DOI: 10.1111/syen.12596, Accessed: 2024-01-20.
Demers-Potvin AV, Larsson HCE, Cournoyer M and Béthoux O (2020) Wing morphology of a new Cretaceous praying mantis solves the phylogenetic jigsaw of early-diverging extant lineages, Syst Entomol, DOI: 10.1111/syen.12457, Accessed: 2024-01-21.

蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera)の写真整理

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　蜉蝣(カゲロウ)目は、蜻蛉(トンボ)目と並んで、有翅昆虫としてはもっとも早い時期に他の昆虫類から分岐したと考えられていて、その時期は古生代石炭紀後期と推定されています(Thomas et al/,2013)。これまでに42科400属3000種以上が記載されている(Ogden et al.,2009)のですが、成虫と水生昆虫として知られる幼虫の世代が結びついていない種が残されていますし、亜目レベルでも側系統が残っています。このため、今後、亜目レベルから組み換えがあると思われます。種同定が難しいグループでもあり、写真はモンカゲロウ類と思われる1枚だけでした。
　【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要】

蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera)の系統概要 (Wang et al., 2022)
研究グループによって、かなり異なる系統図が推定されているので、この図は一例です。

　　┌ヒメシロカゲロウ科(Caenidae)
　┌┤┌トビイロカゲロウ科(Leptophlebiidae)
　│└┤┌┬マダラカゲロウ科(Ephemerellidae)
┌┤　││└ベトナムネラ科(Vietnamellidae)
││　└┤　┌┬モンカゲロウ科(Ephemeridae)
┤│　　│┌┤└シロイロカゲロウ科(Polymitarcyidae)
││　　└┤└カワカゲロウ科(Potamanthidae)
││　　　│┌チラカゲロウ科(Isonychiidae)
││　　　└┤┌ヒラタカゲロウ科(Heptageniidae)
││　　　　└┤┌シフロリスクス科(Siphluriscidae)
││　　　　　└┤┌ヒメフタオカゲロウ科(Ameletidae)
││　　　　　　└┴フタオカゲロウ科(Siphlonuridae)
│└コカゲロウ科(Baetidae)
└外群：古顎目(イシノミ目)
【蜉蝣目(Ephemeroptera) ヒラタカゲロウ亜目(Schistonota)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
モンカゲロウ科 (Ephemeridae)　モンカゲロウ属 Ephemera
モンカゲロウの一種(♀) モンカゲロウの一種(♀)
 		Ephemera sp. Mayfly
【文献】
Ogden TH, Gattolliant JL, Sarori M, Staniczek H, Soldán T and Whiting MF (2009) Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): combined analysis of morphological and molecular data, System Entomol, 34, 616–634, DOI: 10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x, Accessed: 2014-01-20.
Thomas JA, Trueman JWH, Rambaut A and Welch JJ (2013) Relaxed Phylogenetics and the Palaeoptera Problem: Resolving Deep Ancestral Splits in the Insect Phylogeny, Syst Biol, 62(2), 285–297, DOI: 10.1093/sysbio/sys093, Accessed: 2014-01-20.
Wang L, Li B, Jiang J and Tong X (2022) The complete mitochondrial genome of Ephemera serica (Ephemeroptera: Ephemeridae) and phylogenetic analysis,
, Mitochondrial DNA Part B, 7(3), 461-463, DOI: 10.1080/23802359.2022.2044401, Accessed: 2014-01-20.

蜻蛉(トンボ)目(Odonata)の写真整理

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　蜻蛉目は、現世の6300種ほどが記載されている捕食性昆虫のグループで(Bybee et al.,2021)、古生代石炭紀に、化石のみで知られる原蜻蛉目(Protodonata)から分岐した(石田,1969)と考えられています。遺伝子解析による手法が導入された後も、上科レベルまでの系統は、形態による分類と大きな違いはないようですが、科以下では検討が続けられています。ムカシトンボ上科は、翅脈の特長などがイトトンボ類(Damselflies)とトンボ類(Dragonflies)の中間的な特徴を示すため伝統的に亜目として独立していますが、これをトンボ上科の属する不均翅亜目(Anisoptera)に入れる考え方もあるようです。
　【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要】

蜻蛉(トンボ)目(Odonata)の系統 (Bybee et al.,2021)

┌均翅亜目(Zygoptera)
││┌アオイトトンボ上科(Lestoidea)
│└┤┌モノサシトンボ上科(Platystictoidea)
│　└┤┌カワトンボ上科(Calopteryoidea)
┤　　└┴イトトンボ上科(Coenagrionoidea)
│
│┌均翅不均翅亜目(Anisozygoptera)
└┤└ムカシトンボ上科(Epiophiebioidea)
　│
　└不均翅亜目(Anisoptera)
　　│┌ヤンマ上科(Aeshnoidea)
　　└┤┌┬ムカシヤンマ上科(Petaluroidea)
　　　└┤└サナエトンボ上科(Gomphoidea)
　　　　│┌オニヤンマ上科(cordulegastroidea)
　　　　└┴トンボ上科(Libelluloidea)
【蜻蛉目(Odonata) 均翅亜目(Zygoptera)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
アオイトトンボ科(Lestidae)　アオイトトンボ属 Lestes
オオアオイトトンボ オオアオイトトンボ
 		Lestes temporalis －
カワトンボ科(Calopterygidae)　カワトンボ属 Mnais
ニホンカワトンボ ニホンカワトンボ
 		Mnais costalis Broad-winged Damselfly
カワトンボ科(Calopterygidae)　アオハダトンボ属 Calopteryx
アオハダトンボ アオハダトンボ
 		Calopteryx virgo japonica Beautiful Demoiselle
ハグロトンボ ハグロトンボ
 		Calopteryx atrata Ebony Jewelwing
【蜻蛉目(Odonata) 不均翅亜目(Anisoptera)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
トンボ科(Libellulidae)　シオカラトンボ属 Orthetrum
シオカラトンボ(♂) シオカラトンボ(♂)
 		Orthetrum albistylum White-tailed Skimmer
ムギワラトンボ(シオカラトンボ♀) ムギワラトンボ(シオカラトンボ♀)
アエスクニディウム科(Aeschnidiidae)　アエスクニディウム属 Aeschnidium
アエスクニディウムの一種(†) アエスクニディウムの一種(†)
 		Aeschnidium sp. Aeschnidium
【原蜻蛉目(Protodonata)†】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
メガネウラ科(Meganeuridae)　メガネウラ属 Meganeura
メガネウラの一種(†) メガネウラの一種(†)
 		Meganeura sp. Meganeura
【文献】
石田昇三(1969)原色日本昆虫生態図鑑Ⅱトンボ編,261p.,保育社,東京.
Bybee SM, Kalkman VJ, Erickson RJ, Frandsen PB, Breinholt JW, Suvorov A, Dijkstra K-DB, Cordero-Rivera A, Skevington JH, Abbott JC, Herrera MS, Lemmon AR, Lemmon EM and Ware JL (2021) Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics, Mol Phylogen Evol, 160, 107115, DOI: 10.1016/j.ympev.2021.107115, Accessed: 2024-01-18.

昆虫の系統概要－写真整理

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　昆虫は記載されている生物の半分以上を占めていると言われている分類群ですが、大所帯だけに分類体系は未だに未整理の部分が多いようです。目の整理にも異説が多いようで、今後とも変わっていくことを前提に、主としてKjer et al.(2006)を参考にしてまとめてみました。このブログでの昆虫の写真はそれほど多くはないのですが、整理した写真のリンク元にしています。
【生物の系統概要】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【哺乳類】【鳥類】【節足動物】【軟体動物】
【文献】
Kjer KM, Carle FL, Litman J and Ware J (2006) A Molecular Phylogeny of Hxapoda, Arthropod Systam & Phylog, 64(1), 35-44, DOI: 10.3897/asp.64.e31642, Accessed: 2014-01-16.
Wheeler WC, Whiting M, Wheeler QD and Carpenter JM (2001) The Phylogeny of the Extant Hexapod Orders, Cladistics 17, 113–169, DOI: 10.1006/clad.2000.0147, Accessed: 2024-02-09.

　かつてはシミ目と共に無翅亜綱として昆虫綱に置かれていた、粘管目(トビムシ)、原尾目(カマアシムシ)、双尾目(コムシ)は側昆虫綱(内顎綱)となっていますが、昆虫綱と側昆虫綱を合わせた六脚亜門を広義の昆虫類(Insecta s.l.)とすることもあるようです。側昆虫綱のコムシ目を昆虫綱の姉妹群とする解析結果もあるようですので、今後の検討によって取り入れられていくかも知れません。化石種の三葉虫類は現在では独立の亜門としては認められなくなっています。
【節足動物門(Arthropoda)の系統概略】

┌鋏角亜門(Chelicerata)：クモ、カブトガニ属(Limulus)など
├アーチオポダ亜門(Artiopoda)：光楯類、三葉虫(†)など
┼多足亜門(Myriapoda)：ムカデ上綱(Opisthogoneata)、ヤスデ上綱(Progoneata)
└汎甲殻類(Pancrustacea)
　│┌甲殻亜門(Crustacea)：エビ、カニ、オキアミ、フジツボ、ミジンコ、ダンゴムシ
　└┤　　　　　┌側昆虫綱(Entognatha)：内顎綱(Entognatha)
　　│　　　　　│　│　　　　　　　　　┌粘管目(Collembora)：トビムシ
　　└六脚亜門─┤　└┬欠尾類(Ellipura)┴カマアシムシ目(Protura)
　　　(Hexapoda)│　　└─────────コムシ目(Diplura)
　　　　　　　　└昆虫綱(Insecta)：外顎綱(Ectognatha)─→
　半翅目に含められることが多かったゴキブリとカマキリはシロアリに近いグループとして独立の目となっています。旧翅節は、以前と同様に翅を畳む事が出来ないグループです。蛹の時期がある完全変態の内翅類と完全変態をしないことが基本となっている半翅目との関係は今後整理されていくのかも知れません。
【昆虫綱(Insecta)の系統概略】(Kjer et al.,2006など)

┌単丘亜綱─古顎(イシノミ)目(Archaeognatha)
┤Monocondylia
│　　　　　┌シミ目(Zygentoma)
└双丘亜綱─┤
　Dicondylia│
　　　　　　│┌蜻蛉(トンボ)目(Odonata)　　　　　　┐旧翅節
　　有翅下綱└┤┌蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera)　┴ Palaeoptera
　　 Pterygota└┤　┌蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)
　　　　　　　　│┌┤┌ゴキブリ目(Blattaria)
　　　　　　　　││└┤┌キゴキブリ目(Cryptocercus)
　　　　　　　　││　└┴等翅(シロアリ)目(Isoprera)
　　　　新翅節　││　┌┬非翅(ガロアムシ)目(Grylloblattaria)
　　　　Neoptera└┤┌┤└マントファスマ目(Mantophasmatodea)
　　　　　　　　　│││┌チビナナフシ亜目(Timema)
　　　　　　　　　││└┤┌ナナフシ亜目(Euphasmida)
　　　　　　　　　└┤　└┴シロアリモドキ目(Embioptera)
　　　　　　　　　　│┌直翅目(Orthoptera)
　　　　　　　　　　├┴襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera)
　　　　　　　　　　└内翅類(Endopterygota)─→
【内翅類(Endopterygota)の系統概略】
　　┌脈翅上目(Neuropterida)　　　　　　　┐
　　││┌ラクダムシ目(Raphidioptera)　　 │
　　│└┼ヘビトンボ目(Megaloptera)　　　 │
　　│　└アミメカゲロウ目(Neuroptera)　　│
　┌┴鞘翅上目(Coleopterida)　　　　　　　│
　│　│┌鞘翅(コウチュウ)目(Coleoptera)　│内翅類
　│　└┴撚翅(ネジレバネ)目(Strepsiptera)│(Endopterygota)
┌┤┌膜翅目(Hymenoptera)　　　　　　　 　├　＝
│└┤┌長翅(シリアゲムシ)目(Mecoptera) 　│完全変態亜節
┤　││ + 隠翅目(Siphonaptera)　　　　 　│(Holometabola)
│　└┤┌鱗翅目(Lepodoptera)　　　　　 　│
│　　└┴毛翅(トビケラ)目(Tricoptera)　　│
│┌┬総翅目(Thysanoptera)　　　　　　　　│
└┤└┬革翅目(Dermaptera)　　　　　　　　│
　│　└双翅目(Diptera)　　　　　　　　 　┘
　│　┌チャタテムシ目(Psocoptera)
　│┌┤┌咀顎目(Liposcelis)
　└┤└┴シラミ目(Phthiraptera)
　　└半翅目(Hemitreara)
　もう一例(Wheeler, et al,2001)見つけましたので転載しておきます。半翅目の位置はKjer et al.(2006)より納得できますが、撚翅目(前翅が平均棍化)の配置が全く異なっていて双翅目(後翅が平均棍化)の姉妹群となっています。確かに2枚翅という点では共通していますが、少々眉唾です。

【昆虫綱(Insecta)周辺の系統概略】(Wheeler et al.,2001)
┌甲殻亜門(Crustacea)
┤┌多足亜門(Myriapoda)
└┴六脚亜門(Hexapoda)
　　├内顎綱(Entognatha)
　　││┌┬粘管(トビムシ)目(Collembora)
　　│└┤└カマアシムシ目(Protura)
　　│　└┬コムシ目(Japygina)
　　│　　└(Compodeina)
　　└昆虫綱(Insecta)：外顎綱(Ectognatha)
　　　│┌単関節丘亜綱(Monocondylia)　　　┐
　　　└┤└古顎(イシノミ)目Archaeognata) ├旧シミ目
　　　　└双関節丘亜綱(Dicondylia)　　　　│(Thyanura)
　　　　　│┌シミ目(Zygentoma)　　　　　 ┘
　　　　　└┴有翅亜綱(Pterygota)
　　　　　　　　│┌蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemerida)　　 ┬旧翅下綱
　　　　　　　　└┤　┌蜻蛉(トンボ)目(Odonata)　　　┘(Paleoptera)
　　　　　　　　　│┌┴新翅節(Neoptera)─→
　　　　　　　　　└中翅類(Metapterygota)
【新翅節(Neoptera)の系統概略】
　　┌┬直翅目(Orthoptera)　　　　　　　　　　　　┐
　┌┤└ナナフシ目(Pgasmida)　　　　　　　　　　　│
┌┤└襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera)　　　　　　　　│
┤│　└シロアリモドキ目(Embiidina)　　　　　　　 ├多新翅上目
││┌非翅(ガロアムシ)目(Grylloblattaria)　　　　 │(Polyneoptera)
│└┼革翅目(Dermaptera)　　　　　　　　　　　　　│
│　├ジュズヒゲムシ目(Zoraptera)　　　　　　　　 │
│　└┬等翅(シロアリ)目(Isoprera)　　　　　　　　│
│　　└┬蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)　　　　　　　│
│　　　└ゴキブリ目(Blattaria)　　　　　　　　　 ┘
└新生類(Eumetabola)
　│　┌半翅目(Hemitreara)　　　　　　　　　　　　┐
　│┌┤┌総翅目(Thysanoptera)　　　　 　　　　　 ├準新翅亜節
　└┤└┴┬チャタテムシ目(Psocoptera)　　　　　　│(Paraneoptera)
　　│　　└シラミ目(Phthiraptera)　　　　　　　　┘
　　│　┌鞘翅(コウチュウ)目(Coleoptera)　　　　　┐
　　│┌┤┌アミメカゲロウ目(Neuroptera)　　　　　│
　　└┤└┼ヘビトンボ目(Megaloptera)　　　　　　 │
　　　│　└ラクダムシ目(Raphidioptera)　　　　　 │完全変態亜節
　　　└┬膜翅目(Hymenoptera)　　　　　　　　　　 │(Holometabola)
　　　　└長節上目(Mecopteroidea)　　　　　　　　 ├　＝
　　　　　│　┌毛翅(トビケラ)目(Tricoptera)　　　│内翅類
　　　　　│┌┴鱗翅目(Lepodoptera)　　　　　　　 │(Endopterygota)
　　　　　└┤┌隠翅目(Siphonaptera)　　　　　　　│
　　　　　　└┼長翅(シリアゲムシ)目(Mecoptera)　 │
　　　　　　　└┬撚翅(ネジレバネ)目(Strepsiptera)│
　　　　　　　　└双翅目(Diptera)　　　　　　　　 ┘

植物界周辺の系統関係概要

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生物を動物界、植物界、菌界、原生生物界、モネラ界の五つの界(kigdom)に分ける五界説は20世紀には広く認められていましたが、当時は応用されていなかった分生物学的手法の導入や相次いだ新種の発見(Hausmann et al.,2002; Yamaguchi et al.,2005; Okamoto and Inoue,2005など )により、生物の分類系統図は大きく書き換えられつつあります。被子植物では分類体系の大枠がAPG-IV(2016)の公表により定まったようですが、生物全体でみるとまだまだ未解決の部分がたくさん残されています。ここでは、真核生物での分類体系の概要を、Adl et al.(2019)などを参考にしてまとめてみました。
Adl et al.(2019)の要旨によれば、真核生物の分類に関する2019改訂では、下記の3点が明らかにされています。
１．真核生物では少なくともふたつのドメイン、アモルフェア(Amorphea)、デイアフォレティケス(Diaphoretickes)を識別することが出来る。
２．エクスカバータ(Excavata)は単系ではないことが確認されたため、マラウィモナダ(Malawimonada)、メタモナダ(Metamonada)、ディスコバ(Discoba)に分割され、系統位置は未定。
３．クリプト藻とハプト藻とは単系であることが確認され、それぞれクリプチスタ(Cryptista)、ハプチスタ(Haptista)となった。

界、門、綱といったタクソン(分類階級)は、もはやあまり意味をなさなくなっているのですが、参考まで旧分類体系でのタクソンもわかる範囲で入れています。鞭毛(kont)の数によるドメイン設定も進化の過程で二次的に鞭毛の本数が変わっていたことが明らかとなったため意味がなくなっていますが、ドメイン『アモルフェア』は鞭毛が1本の旧ドメイン『ユニコンタ』にほぼ相当しているようです。今世紀になってやっと分類的位置を得たと思われたミドリムシ(Euglena)はエクスカバータの解体に伴い再び系統位置不明(Orphan clade)となっています。こうして眺めると、旧五界のうち、植物界、動物界、菌界は原生生物界の中に配置されるようになったことが見て取れます。
【生物の系統概要】

原核生物(Prokaryote)の系統

┬真正細菌(bacterium)　藍藻、病原性細菌など 1万種以上 ≒ 旧モネラ界(Monera)
└古細菌(Archaea)　好塩菌、好熱菌、メタン菌など 約550種

真核生物(Eukaryota)の系統

┌【アモルフェア(Amorphea) ≒ 旧ユニコンタ(UniKonta)】
┤　│┌アメーボゾア:後方鞭毛生物(Amoebozoa) 255属
│　└┤│┌─ツブリネア門(Tubulinea) 93属
│　　│└┼─エボシア門(Evosea) 106属
│　　│　├─ディスコシア門(Discosea) 35属
│　　│　└──動菌下門(Mycetozoa)
│　　│　　　　　├真正動菌(Eumycetozoa)
│　　│　　　　　└タマホコリカビ(Dictyostelia)
│　　└オバゾア(Obazoa)
│　　　│┌オピストコンタ(Opisthokonta)
│　　　└┤│┌ホロマイコータ(Nucletmycea / Holomycota)
│　　　　│└┤　└菌界(Fungi) ～8600属
│　　　　│　│　　│┌──ツボカビ綱(Chytridiomycetes) 140属
│　　　　│　│　　└┤　　　└ヌクレアリア目(Nuclearia)：3科10属
│　　　　│　│　　　│┌ディカリア (Dikarya) ～8000属
│　　　　│　│　　　└┤└┬子嚢菌門(Ascomycota) ～6400属
│　　　　│　│　　　　│　└担子菌門(Basidiomycota) ～1600属
│　　　　│　│　　　　├ケカビ門(Mucoromycota) ～340属
│　　　　│　│　　　　└トリモチカビ門(Zoopagomycota) ～200属
│　　　　│　└ホロゾア(Holozoa)
│　　　　│　　　│┌─イクチオスポレア目(Ichthyospoea)
│　　　　│　　　└┼─襟鞭毛虫綱(Choanoflagellata) 57属
│　　　　│　　　　├刺胞動物門(Cnidaria) クラゲ、サンゴ、イソギンチャクなど
│　　　　│　　　　├有櫛動物門(Ctenophora) ウリクラゲ、フウセンクラゲなど
│　　　　│　　　　└後生動物(Metazoa) ≒ 旧動物界(Animalia)
│　　　　│　　　　　　├海綿動物門(Porifera) 普通海綿、石灰海綿など 742属
│　　　　│　　　　　　└真正後生動物(Eumetazoa) 節足動物、軟体動物、脊椎動物など
│　　　　├アプソモナス科(Apusomonadidae) 6属 ┐
│　　　　└ブレビアテア科(Breviatea) 4属　　　┴旧アプソゾア(Apusozoa)
│
├【デイアフォレティケス(Diaphoretickes)】
│　│┌クリプチスタ門(Cryptista) 21属
│　└┤　└カタブレファリダ(Kathablepharidae)：ハテナ(Hatena arenicola)など
│　　├ハプチスタ門(Haptista)
│　　│　├ハプト藻綱(Haptophyta) 円石藻など 80属
│　　│　└有中心粒太陽虫(Centroplasthelida) 16属
│　　├アーケプラスチダ(Archaeplastida) ≒ 旧植物界(Plantae s.l.)
│　　│　│┌灰色植物門(Glaucopyta) 4属
│　　│　└┼紅藻植物門(Rhodophyceae) テングサ類など 850属
│　　│　　└緑色植物(亜界)(Chloroplastida)
│　　│　　　├─緑藻植物門(Chlorophyta) クロレラ、アオサ、マリモなど 7万2000種
│　　│　　　└ストレプト植物(Streptophyta)
│　　│　　　　└┬ストレプト藻類(Streptophyte algae)
│　　│　　　　　└陸上植物上門(Embryophyta) 蘚苔、シダ、種子植物など 33万8838種
│　　├SAR(Stramenopiles+Alveolata+Rhizaria)
│　　││┌ストラメノパイル(Stramenopiles)
│　　│└┤　└不等毛藻(Ochrophyta / Heterokontophyta)
│　　│　│　　　　├─大褐藻目(Phaeophyceae) コンブ、ワカメ、ヒジキなど 46属
│　　│　│　　　　└珪藻綱(Diatomea) ～400属
│　　│　├アルベオラータ(Alveolata)：
│　　│　│　│┌繊毛虫門(Ciliophora)：ゾウリムシ、ツリガネムシなど 1509属
│　　│　│　└┼渦鞭毛藻門(Dinoflagellata) 300属
│　　│　│　　│　│┌シンディニアレス綱(Syndiniales)
│　　│　│　　│　└┼ノクティルカレス綱(Noctilucales)：夜光虫など
│　　│　│　　│　　└ダイノファイシー綱(Dinophyceae)
│　　│　│　　└アピコンプレックス門(Apicomplaxa)：マラリア原虫など ～350属
│　　│　└リザリア(Rhizaria)
│　　│　　　│┌ケルコゾア門(Cerconzoa):有殻糸状根足虫など >>204属
│　　│　　　└┼インブリカテア門(Imbricatea) 89属
│　　│　　　　├エンドミクサ門(Endomyxa)門 >34属
│　　│　　　　└レタリア(Retaria)
│　　│　　　　　│┌有孔虫門(Foraminifera)：星の砂、フズリナ(†)など ～950属
│　　│　　　　　└┼放散虫門(Radiolaria)
│　　│　　　　　　└─肉質虫綱(Polycystinea) ～470属
│　　└──テロネマ(Telonemia) Telonema 2種+
│
│系統位置未定(Orphan clade)
├クルムス目(CRuMs)：Crumalia 11属
│　│【ドメインとしては認められていないランク、アモルフェアの姉妹群と推定】
│　│　┌コロディマティオニダ科(Collodictyonida)
│　└─┼リジフィリダ科(Rigifilida)
│　　　└マンタモニス科(Manthamonas)
├─マラウィモナダ(Malawimonada)　　　　　　┐
├─メタモナダ(Metamonada) 133属　　　　　　├ 旧エクスカバータ(Excavata)
├─ディスコバ(Discoba)：ミドリムシなど 94属┘
├─アンキロモナズ(Ancyromonadida)
├─ヘミマスティゴフォラ(Hemimastigophora)
└─メテオラ(Meteora sporadica) 1種：地中海の深海底より発見され、2002年に記載

【文献】
牧野輝彦, 松岡正明, 向井秀仁, 森広禎, 山崎眞狩, 吉田久美 (2006) 二次共生による植物の多様性-ハテナと半藻半獣モデル, 化学と生物, 44(11), 785-789, DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu1962.44.785, Accessed: 2024-01-09.
山口晴代, 中山 剛, 井上 勲 (2008) クレプトクロロプラストを持つ原生生物、特に渦鞭毛藻について, Jpn J Protozool, 41(1), 9-13, DOI: 10.18980/jjprotozool.41.1_9, Accessed: 2024-01-08.
Okamoto N and Inoue I (2005) A Secondary Symbiosis in Progress?, Science, 310(5746), 287, DOI: 10.1126/science.1116125, Accecced: 2024-01-09.
Okamoto N and Inouye I (2006) Hatena arenicola gen. et sp. nov., a Katablepharid Undergoing Probable Plastid Acquisition, Protist, 157(4), 401-419, DOI: 10.1016/j.protis.2006.05.011, Accessed: 2024-01-09.
Yamaguchi A, Yubuki N and Leander BS (2012) Morphostasis in a novel eukaryote illuminates the evolutionary transition from phagotrophy to phototrophy: description of Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida), BMC Evol Biol, 12(29), 16p, URL: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/12/29, Accesed: 2024-01-13.
矢﨑裕規・島野智之 (2020) 真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について―, タクサ, 48, 71-83, DOI: 10.19004/taxa.48.0_71, Accecced: 2024-01-12.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016)　A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-19.
Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, Mccourt RM, Mendoza L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, V. Smirov AV, Spiegel FW and Taylor MFJR (2005) The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, J Eukaryot Microbiol, 52(5), 399–451, DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, Accessed: 2024-01-10.
Adl SM, Simpsom AGB, Lane CE, Lukeš Jˇ, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampel V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Gall LL, Lynn DH, Mcmanus H, Mitchell EDA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A and Spiegel FCKW (2012) The Revised Classification of Eukaryotes, J Eukaryot Microbiol, 59(5), 429–493, DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644, Accessed: 2024-01-10.
Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J , Schoch CL, Alexey Smirnov A, Sabine Agathai, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Campo Jd, Dunthorn M , Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Sergey Karpovh,ab, Eunsoo Kimx, Koliskoe M, Kudryavtsev A, Lahr DJG,Lara E, Gall LL, Lynnag DH, Mann DG, Massan R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski Powell MJ, Richter DJ, Rueckert, Shadwick L, Shimano S, Spiegelar FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogurskyh V and Qianqian Zhangaw Q (2019) Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, J Eukaryot Microbiol, 66, 4-119, DOI: 10.1111/jeu.12691, Accessed: 2024-01-11.
Hausmann K, Weitere M, Wolf M and Arndt H (2002) Meteora sporadica gen. nov. et sp. nov. (Protista incertae sedis) – an extraordinary free-living protist from the Mediterranean deep sea, Europ J Protistol, 38(2), 171-177, DOI: 10.1078/0932-4739-00872, Accesed: 2024-01-13.
AlgaeBase, URL: https://www.algaebase.org/, Accesed: 2024-01-09.

陸上植物の系統概要

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　これまで撮影してきた植物写真の整理が一段落しましたので、リンク元として陸上植物の系統図を作ってみました。近年『植物とは光合成する生物である』という定義自体が揺らいでいる(※)のですが、陸上植物の周辺も含めて系統関係図にしています。写真があるのは、ほぼ維管束植物のみです。

【植物界(Plantae s.l. ≒ Archaeplastida)の系統関係】　【生物の系統概要】
　　　　　　　　　┌灰色植物 Glaucophyta 4属約13種
広義の植物界───┼紅色植物 Rhodophyta 約7000種：テングサ類、アマノリなど
　(Archaeplastida)└緑色植物 Viridiplantae 約33万3000種 ─
【緑色植物亜界(Viridiplantae)の系統関係】
─緑色植物亜界┬───────緑藻植物門 Chlorophyta 約7000種：クロレラ、アオサ、マリモなど
　　　　　　　└┬┬────────クロロキブス藻綱 Chlorokybophyceae 1属1種
　　　　　　　　│└────────メソスティグマ藻綱 Mesostigmatophyceae 1属1種
　　　　　　　　└┬────────シャジクモ綱 Charophyceae 6属400種
　　　　　　　　　└┬───────コレオケーテ藻綱 Coleochaetophyceae 2属約14種
　　　　　　　　　　└┬──────接合藻綱 Zygnematophyceae 60属4000種
　　　　　　　　　　　│　　　　　　　　　　　┌─ツノゴケ植物門 Anthocerotae 200種
　　　　　　　　　　　│　　　　　　┌コケ植物┴┬苔植物門 Hepaticae 7200種
　　　　　　　　　　　└陸上植物上門┤ Bryophyta└蘚植物門 Musci 13000種
　　　　　　　　　　　　 Embryophyta└──────維管束植物門 約30万8400種 ─→
【維管束植物門(Tracheophyta)の系統関係】
─維管束植物門┬──小葉植物亜門 Licophyta 1綱3目3科18属1388種
　　　　　　　└┬───大葉シダ植物綱 Polypodiopsida 11目20科319属10578種
　　　　　　　　└┬─裸子植物上綱 Gymnospermae 4綱7目12科83属1079種
　　　　　　　　　└─被子植物上綱 Angiospermae 64目416科1万3151属約29万5393種

※：近年の真核生物分類体系では、褐藻、珪藻、渦鞭毛藻など、海洋での一次生産に大きく寄与しているグループが植物とはみなされなくなっています。ただし、生態学的には光合成を行う事が出来る一次生産者は依然として植物の範疇と思われます。このため、最近の文献を読む際には『一次生産者≒植物』ではないかも知れないことに注意が必要です。(私が知らないだけの可能性もありますが)今後、分野を超えた用語の整理が進むことを期待しております。

【文献】
Puttick MN, Morris JL, WilliamsTA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P, Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Pisani D, and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. Current Biology, 28(5), 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed:2024-01-03.
Sousa Pd, Foster OG, Donoghue PCJ, Schneider H and Cox CJ (2019) Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three, bryophyte groups (Bryophyta Schimp.), New Phytologist, 222, 565–575, DOI; 10.1111/nph.15587, accessed: 2024-01-02.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-06-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016)　A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-19.

コケ植物の分類－写真の整理

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　コケ植物は2万種以上が記載されており、維管束植物門(Tracheophyta)の姉妹群と考えられているため、門のレベルの分類群(Taxon)ですが、下位のツノゴケ類、蘚類、苔類が伝統的に門とされているため、単に、コケ植物、コケ類などと呼ばれることも多いようです。とはいえ、コケ植物が単系統であり、すべての陸上植物の祖先種に当たるという考え方が現在の主流です。系統関係の概略は下図になりますが、特にツノゴケの位置づけについては未確定の様です(Puttick,2018;長谷川,2021)。

【コケ植物(Bryophyta s.l.)周辺の系統図】(Sousa et al,2019)
　　　　　　　　　　　　　　┌ツノゴケ植物門(Anthocerotae) 200種
　　　　　　　┌コケ植物──┤　　　　　　　┌苔植物門(Hepaticae) 7200種
陸上植物上門─┤(Bryophyta) └有柄胞子嚢植物┤
(Embryophyta) │　　　　　　　　　(etaphyta)└蘚植物門(Musci) 13000種
　　　　　　　└───────維管束植物門(Tracheophyta) 約30万8000種

　　維管束植物の分類【小葉植物と大葉シダ植物、裸子植物、被子植物】

　コケ植物は水分、養分の通り道である維管束を持たず、リグニン、ケイ酸体などの体構造を支えるのに有用な成分を含まないため、大型化ができなかっただけでなく、化石があまり残らなかったグループ(Tomescu wt al.,2018)でもあります。一方で、最近の報告(Hu et al,2023)によるとコケ植物では遺伝子は変化しても形態があまり変化しないという説もあるようです。
　いずれにせよ、蘚植物門(Musci)は、残されていた化石の証拠から、3億8千年前(古生代デボン紀)には現れていたと考えられています(Newton et al.,2019)。さらに、コケ植物と維管束植物が分岐したのは、オルドビス紀セロニアン(4億4500万年前)と推定されています(Salamon et al.,2018)。

　コケ植物についての文献はあまり所有していませんし、写真にいたっては殆どなかったので、分類とは関係なしに以下に載せておきます。

【苔類(Hepaticae)】

ゼニゴケ Marchantia polymorpha
フタバネゼニゴケ Marchantia paleacea
ジンガサゴケ Reboulia hemisphaerica
ジャゴケ Conocephalum conicum
【蘚類(Musci)】

スギゴケの一種 Polytrichum sp.
ツボゴケの一種 Plagiomnium sp.
ヤノウエノアカゴケ Ceratodon purpureus
【文献】
Sousa Pd, Foster OG, Donoghue PCJ, Schneider H and Cox CJ (2019) Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three, bryophyte groups (Bryophyta Schimp.), New Phytologist, 222, 565–575, DOI; 10.1111/nph.15587, accessed: 2024-01-02.
Newton AE, Wikström N and Shaw AJ (2009) Mosses (Brypphyta), In the Timwtree of Life, Eds Hedges SB and Kumar S, 138-145, Oxford University Press, U.K., URL: https://timetree.org/public/data/pdf/Newton2009Chap12.pdf, accessed: 2024-01-02.
Tomescu AMF, Bomfleur B, Bippus AC, Savoretti A (2018) Why Are Bryophytes So Rare in the Fossil Record? A Spotlight on Taphonomy and Fossil Preservation, In Transformative Paleobotany, 375-416, Academic Press, USA, DOI: 10.1016/B978-0-12-813012-4.00016-4, accessed: 2024-01-02.
Hu et al. (2023) Adaptive evolution of the enigmatic Takakia now facing climate change in Tibet, Cell, 186(17), 3558-3576.E17, DOI: 10.1016/j.cell.2023.07.003, 2024-01-02.
Salamon MA, Gerrienne P, Steemans P, Gorzelak P, Filipiak P, Alain LeHerisse A, FlorentinParis F, Cascales-Minana B, Brachaniec T, Misz-Kennan M, Niedzwiedzki R and Trela W (2018) Putative Late Ordovician land plants. New Phytologist 218, 1305–1309, DOI: 10.1111/nph.15091, 2024-01-02.
岩槻善之助・水谷正美(1972)原色日本蘚苔類図鑑、405p、保育社、東京.
野口彰(1976)日本産蘚類慨説、北隆館、東京.
長谷川二郎 (2021) 植物学最前線, 12:223, 1-20,DOI: 10.24480/bsj-review.12d5.00218, Accessed:2024-01-03.
Puttick MN, Morris JL, WilliamsTA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P, Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Pisani D, and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. Current Biology, 28(5), 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed:2024-01-03.