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陸上植物の系統概要

 これまで撮影してきた植物写真の整理が一段落しましたので、リンク元として陸上植物の系統図を作ってみました。近年『植物とは光合成する生物である』という定義自体が揺らいでいる(※)のですが、陸上植物の周辺も含めて系統関係図にしています。写真があるのは、ほぼ維管束植物のみです。

【植物界(Plantae s.l. ≒ Archaeplastida)の系統関係】【緑色植物の系統概要】【生物の系統概要
         ┌灰色植物 Glaucophyta 4属約13種
広義の植物界───┼紅色植物 Rhodophyta 約6000種:テングサ類、アマノリなど
 (Archaeplastida)└緑色植物 Viridiplantae 約33万3000種 ─
【緑色植物亜界(Viridiplantae)の系統関係】
─緑色植物亜界┬───────緑藻植物門 Chlorophyta 約7000種:クロレラ、アオサ、マリモなど
       └┬┬────────クロロキブス藻綱 Chlorokybophyceae 1属1種
        │└────────メソスティグマ藻綱 Mesostigmatophyceae 1属1種
        └┬────────シャジクモ綱 Charophyceae 6属400種
         └┬───────コレオケーテ藻綱 Coleochaetophyceae 2属約14種
          └┬──────接合藻綱 Zygnematophyceae 60属4000種
           │           ┌─ツノゴケ植物門 Anthocerotae 200種
           │      ┌コケ植物┴┬苔植物門 Hepaticae 7200種
           └陸上植物上門┤ Bryophyta└蘚植物門 Musci 13000種
             Embryophyta└──────維管束植物門 約30万8400種 ─→
【維管束植物門(Tracheophyta)の系統関係】
維管束植物門┬──小葉植物亜門 Licophyta 1綱3目3科18属1388種
       └┬───大葉シダ植物綱 Polypodiopsida 11目20科319属10578種
        └┬─裸子植物上綱 Gymnospermae 4綱7目12科83属1079種
         └─被子植物上綱 Angiospermae 64目416科1万3151属約29万5393種

※:近年の真核生物分類体系では、褐藻、珪藻、渦鞭毛藻など、海洋での一次生産に大きく寄与しているグループが植物とはみなされなくなっています。ただし、生態学的には光合成を行う事が出来る一次生産者は依然として植物の範疇と思われます。このため、最近の文献を読む際には『一次生産者≒植物』ではないかも知れないことに注意が必要です。(私が知らないだけの可能性もありますが)今後、分野を超えた用語の整理が進むことを期待しております。


【文献】
Puttick MN, Morris JL, WilliamsTA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P, Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Pisani D, and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. Current Biology, 28(5), 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed:2024-01-03.
Sousa Pd, Foster OG, Donoghue PCJ, Schneider H and Cox CJ (2019) Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three, bryophyte groups (Bryophyta Schimp.), New Phytologist, 222, 565–575, DOI; 10.1111/nph.15587, accessed: 2024-01-02.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-06-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-19.

コケ植物の分類-写真の整理

 コケ植物は2万種以上が記載されており、維管束植物門(Tracheophyta)の姉妹群と考えられているため、門のレベルの分類群(Taxon)ですが、下位のツノゴケ類、蘚類、苔類が伝統的に門とされているため、単に、コケ植物、コケ類などと呼ばれることも多いようです。とはいえ、コケ植物が単系統であり、すべての陸上植物の祖先種に当たるという考え方が現在の主流です。系統関係の概略は下図になりますが、特にツノゴケの位置づけについては未確定の様です(Puttick,2018;長谷川,2021)。

【コケ植物(Bryophyta s.l.)周辺の系統図】(Sousa et al,2019)
              ┌ツノゴケ植物門(Anthocerotae) 200種
       ┌コケ植物──┤       ┌苔植物門(Hepaticae) 7200種
陸上植物上門─┤(Bryophyta) └有柄胞子嚢植物┤
(Embryophyta) │         (Setaphyta)└蘚植物門(Musci) 13000種
       └───────維管束植物門(Tracheophyta) 約30万8000種

  維管束植物の分類【小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物】【生物系統樹

 コケ植物は水分、養分の通り道である維管束を持たず、リグニン、ケイ酸体などの体構造を支えるのに有用な成分を含まないことが多いため、大型化ができなかっただけでなく、化石があまり残らなかったグループ(Tomescu wt al.,2018)でもあります。一方で、最近の報告(Hu et al,2023)によるとコケ植物では遺伝子は変化しても形態があまり変化しないという説もあるようです。
 いずれにせよ、蘚植物門(Musci)は、残されていた化石の証拠から、3億8千年前(古生代デボン紀)には現れていたと考えられています(Newton et al.,2019)。さらに、コケ植物と維管束植物が分岐したのは、オルドビス紀セロニアン(4億4500万年前)と推定されています(Salamon et al.,2018)。

 コケ植物についての文献はあまり所有していませんし、写真にいたっては殆どなかったので、分類とは関係なしに以下に載せておきます。


【苔類(Hepaticae)】

ゼニゴケ Marchantia polymorpha
フタバネゼニゴケ Marchantia paleacea
ジンガサゴケ Reboulia hemisphaerica
ジャゴケ Conocephalum conicum
ヤマトフタマタゴケ Metzgeria lindbergii

【蘚類(Musci)】

スギゴケの一種 Polytrichum sp.
ツボゴケの一種 Plagiomnium sp.
ヤノウエノアカゴケ Ceratodon purpureus
ミズゴケの一種 Sphagnum sp.
ホウオウゴケの一種 Fissidens sp.

【文献】
Sousa Pd, Foster OG, Donoghue PCJ, Schneider H and Cox CJ (2019) Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three, bryophyte groups (Bryophyta Schimp.), New Phytologist, 222, 565–575, DOI; 10.1111/nph.15587, accessed: 2024-01-02.
Newton AE, Wikström N and Shaw AJ (2009) Mosses (Brypphyta), In the Timwtree of Life, Eds Hedges SB and Kumar S, 138-145, Oxford University Press, U.K., URL: https://timetree.org/public/data/pdf/Newton2009Chap12.pdf, accessed: 2024-01-02.
Tomescu AMF, Bomfleur B, Bippus AC, Savoretti A (2018) Why Are Bryophytes So Rare in the Fossil Record? A Spotlight on Taphonomy and Fossil Preservation, In Transformative Paleobotany, 375-416, Academic Press, USA, DOI: 10.1016/B978-0-12-813012-4.00016-4, accessed: 2024-01-02.
Hu et al. (2023) Adaptive evolution of the enigmatic Takakia now facing climate change in Tibet, Cell, 186(17), 3558-3576.E17, DOI: 10.1016/j.cell.2023.07.003, 2024-01-02.
Salamon MA, Gerrienne P, Steemans P, Gorzelak P, Filipiak P, Alain LeHerisse A, FlorentinParis F, Cascales-Minana B, Brachaniec T, Misz-Kennan M, Niedzwiedzki R and Trela W (2018) Putative Late Ordovician land plants. New Phytologist 218, 1305–1309, DOI: 10.1111/nph.15091, 2024-01-02.
岩槻善之助・水谷正美(1972)原色日本蘚苔類図鑑、405p、保育社、東京.
野口彰(1976)日本産蘚類慨説、北隆館、東京.
長谷川二郎 (2021) 植物学最前線, 12:223, 1-20,DOI: 10.24480/bsj-review.12d5.00218, Accessed:2024-01-03.
Puttick MN, Morris JL, WilliamsTA, Cox CJ, Edwards D, Kenrick P, Pressel S, Wellman CH, Schneider H, Pisani D, and Donoghue PCJ (2018) The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. Current Biology, 28(5), 733–745, DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.063, Accessed:2024-01-03.

ウラボシ科の写真整理

 ウラボシ科(Polypodiaceae)は、オシダ科と同様に分子生物学手法により細分化が進められた現在でも65属約1652種からなる大きなグループです(PPG-I,2016)。属間の入れ子が多数残されているため、科内の系統関係は現在でも確定していないようですが、概略として下図のように推定されています。

【ウラボシ科(Polypodiaceae)の系統】(Schneider et al.,2004)
 ┌────イワヤナギシダ亜科(Loxogrammoideae) 2属32種
┌┤┌───ビカクシダ亜科Platycerioideae) 2属70種
┤└┤┌──ハカマウラボシ亜科(Drynarioideae) 6属148種
│ └┤┌─アヤメシダ亜科(Microsoroideae) 12属183種
│  └┤┌ウラボシ亜科(Polypodioideae) 9属305種
│   └┴ヒメウラボシ亜科(Grammitidoideae) 33属911種
│     亜科の位置未定(Synammia) 1属3種
└外群(姉妹群):シノブ科(Davalliaceae)

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【ヒメシダ科(Thelypteridaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ビカクシダ亜科 Platycerioideae ビカクシダ属 Platycerium
ビカクシダ ビカクシダ
Platycerium bifurcatum Staghorn Fern
ナガバビカクシダ ナガバビカクシダ
Platycerium willinckii Willinckii
ビカクシダ亜科 Platycerioideae ヒトツバ属 Pyrrosia
ヒトツバ ヒトツバ
Pyrrosia lingua Felt Fern
ビロ-ドシダ ビロ-ドシダ
Pyrrosia linearifolia
シシヒトツバ シシヒトツバ
Pyrrosia lingua f. cristata> Crested Tongue Fern
イワオモダカ イワオモダカ
Pyrrosia hastate Hastate Tongue Fern
ハカマウラボシ亜科 Drynarioideae ミツデウラボシ属 Crypsinus
ミツデウラボシ ミツデウラボシ
Selliguea hastatus var. longisquamata Syn. Crypsinus hastatus Mitudeuraboshi
アヤメシダ亜科 Microsoroideae マメヅタ属 Lemmaphyllum
マメヅタ マメヅタ
Lemmaphyllum microphyllum Green Penny Fern
アヤメシダ亜科 Microsoroideae ノキシノブ属 Lepisorus
ノキシノブ ノキシノブ
Lepisorus thunbergianus Weeping Fern
アヤメシダ亜科 Microsoroideae ホコザキウラボシ属 Microsorium
ハハジマヌカボシ ハハジマヌカボシ
Microsorium superficiale

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Schneider H, Smith AR, Cranfill R, Hildebrand TJ, Haufler CH and Ranker TA (2004)Mol Phylog Evol, 31, 1041-1063, DOII: >a hrf=””>, Accessed: 2023-12-17.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

シノブ科の写真整理

 シノブ科(Davalliaceae)は約65種からなる着生シダのグループで(PPG-I,2016)、科内にいくつかの属を置く様々な説がありましたが、Tsutsumi et al(2016)により、シノブ属(Davallia)の単独属として7つの節(Section)に整理されています。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【シノブ科(Davalliaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
シノブ属 Nephrolepis
タイワントキワシノブ タイワントキワシノブ
Davallia tyermanii Squirrel’s Foot Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Tsutsumi C, Chen C-W, Larsson A, Hirayama Y and Kato M (2016) Phylogeny and classification of Davalliaceae on the basis of chloroplast and nuclear markers, Taxon, 65(6), 1236-1248, DOI: 10.12705/656.2, Accessed: 2023-12-30.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

タマシダ科の写真整理

 タマシダ科(Nephrolepidaceae)は、かつてはシノブ科に属してしましたが(大井,1957)、現在ではタマシダ属のみで科として独立しています(PPG-I,2016)。小さな単独属の科ですので、系統関係もよく調べられていて19種からなるタマシダ属(Nephrolepis)が単系であること、ツルキジノオ科(Lomariopsidaceae)が姉妹群であることなどが明らかになっています(Hennequin et al.,2010)。科としての分岐は、始新世(Eocene)にローラシア大陸の熱帯森林でのことだったと推定されています。
 カナリーヤシ(Phoenix canariensis)に着生しているシダは、ほぼ例外なくタマシダ(Nephrolepis cordifolia)で、胞子嚢群(Sorus)が腎臓型(nephroid)であることが特徴です。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【タマシダ科(Nephrolepidaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
タマシダ属 Nephrolepis
タマシダ タマシダ
Nephrolepis cordifolia Herring Bone Fern
ホウビカンジュ ‘フルカンス’ ホウビカンジュ 'フルカンス'
Nephrolepis biserrata ‘Furcans’ Giant Sword Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Hennequin S, Hovenkamp P, Christenhusz MJM and Schneider H (2010) Phylogenetics and biogeography of Nephrolepis – a tale of old settlers and young tramps, Bot J Kinnean Soc, 164, 113-127, 10.1111/j.1095-8339.2010.01076.x, Accessed: 2023-12-17.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

オシダ科の写真整理

 オシダ科(Dryopteridaceae)は、分子生物学手法の導入による再編が進んだ現在でもシダ類では最大のグループで、26属約2115種が属しています(PPG-I,2016)。科内には、少なくとも3亜科(アツイタ亜科Elaphoglossoideae、オシダ亜科Dryopteridoideae、ポリボトリア亜科Polybotryoideae)が識別されていますが、亜科の所属の定まっていない2属6種が残されています(Liu et al.,2016)。系統関係は下図のように推定されています。

【オシダ科(Dryopteridaceae)の系統】(Liu et al.,2016)
                 ┌──Elaphoglossum 600種
                ┌┴──Mickelia 10種
               ┌┴┬──Arthrobotrya 2種
        ┌bolbitidoids┤ └──Lomagramma 15種
       ┌┤      └────Bolbitis 80種
┌アツイタ亜科┤└───────────Pleocnemia 20種
│(11属 883種)│ ┌──────────Lastreopsis 16種
│      │┌┴┬─────────Megalastrum 91種
│      └┤ └─────────Rumohra 8種
│       └───────────Parapolystichum 28種
│          亜科内の系統未定 (Teratophyllum) 13種

│         ┌dryopteroids───オシダ属(Dryopteris) 400種
│        ┌┴─────────カナワラビ属(Arachniodes) 60種
│┌オシダ亜科─┬┤ ┌────────イノデ属(Polystichum) 500種
││(6属1128種)│└┬┴────────ヤブソテツ属(Cyrtomium) 35種
││      │ └─────────Phanerophlebia 8種
││      └───────────Ctenitis 125種
└┤
 │                    ┌Polybotrya (35種)
 │                   ┌┴Cyclodium 10種
 │                  ┌┴─Polybotrya (35種)
 │         ┌polybotryoides┬┴──Olfersia 3種
 └ポリボトリア亜科┬┤       └───Maxonia apiifolia
    (7属98種) ││         ┌─Polystichopsis 8種
          │└polystichopsioids ┴─Trichoneuron microlepioides
          └────────────Stigmatopteris 40種
 亜科の所属未定(Aenigmopteris 5種, Dryopolystichum phaeostigma)

 オリヅルシダ(Polystichum lepidocaulon)は、見た目はヤブソテツに似ていながら、イノデ属(Polystichum)に置かれてきました(大井,1957)。オリヅルシダ属(Crytomidictyum)として独立させることが望ましいとの分析結果も提出されていましたが(Liu et al.,2010)、PPG-I(2016)ではイノデ属に戻されているようです(Liu et al.,2016)。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【オシダ科(Dryopteridaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)ウラボシ亜目(Polypodiineae(Eupolypods I))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
オシダ亜科 Dryopteridoideae オシダ属 Dryopteris
ベニシダ ベニシダ
Dryopteris erythrosora Japanese Shield Fern
オシダ亜科 Dryopteridoideae カナワラビ属 Arachniodes
リョウメンシダ リョウメンシダ
Arachniodes standishii Upside-down Fern
イヌツルダカナワラビ イヌツルダカナワラビ
Arachniodes x repens (Arachniodes exilis X Arachniodes yaoshanensis
オシダ亜科 Dryopteridoideae イノデ属 Polystichum
イノデ イノデ
Polystichum polyblepharum Japanese Lace Fern
アスカイノデ アスカイノデ
Polystichum fibrilloso-paleaceum Asuka Inode
オリヅルシダ オリヅルシダ
Polystichum lepidocaulon Syn. Cyrtomidictyum lepidocaulon Scale-stem Cyrtomidictyum
ジュウモンジシダ ジュウモンジシダ
Polystichum tripteron Trifid Holly Fern
オシダ亜科 Dryopteridoideae ヤブソテツ属 Cyrtomium
ヤブソテツ ヤブソテツ
Cyrtomium fortunei Fortune’s Holly Fern
ヤマヤブソテツ ヤマヤブソテツ
Cyrtomium fortunei var. clivicola Dwarf Japanese Holly Fern
テリハヤブソテツ テリハヤブソテツ
Cyrtomium laetevirens
オニヤブソテツ オニヤブソテツ
Cyrtomium falcatum Japanese Holly Fern
ナガバヤブソテツ ナガバヤブソテツ
Cyrtomium devexiscapulae Sickle-leaved Holly Fern
ヒロハヤブソテツ ヒロハヤブソテツ
Cyrtomium macrophyllum Big Leaf Holly Fern
アツイタ亜科 Elaphoglossoideae ルモーラ属 Rumohra
レザーリーフファン レザーリーフファン
Rumohra adiantifolmis Leatherleaf Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Liu H-M, Zhang X-C, Wang M-P, Shang H, Zhou S-L, Yan Y-H, Wei X-P, Xu W-B and Schneider H (2016) Phylogenetic placement of the enigmatic fern genus Trichoneuron informs on the infra-familial relationship of Dryopteridaceae, Plant Syst Evol, 302, 319–332, DOI: 10.1007/s00606-015-1265-3, Accessed: 2023-12-16.
Liu H-M, Zhang X-C,Wang W and Zeng H (2010) Molecular phylogeny of the endemic fern genera Cyrtomidictyum and Cyrtogonellum (Dryopteridaceae) from East Asia, Org Divers Evol, 10, 57–68, DOI 10.1007/s13127-010-0010-6, Accessed: 2023-12-27.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

ヒメシダ科の写真整理

 ヒメシダ科(Thelypteridaceae)は、メシダ科と同様にオシダ科から独立した科で、熱帯亜熱帯を中心に30属約1034種が記載されているシダ類としては比較的大きなグループです(PPG-I,2016)。科内のこれまでの分類は、形態的にみても疑問が持たれており(岩槻,1962)、遺伝子を用いた手法が導入された結果、属間の入れ子が多数残されていることが確認されました。このため、旧亜科とは異なるクレードが設置され、少なくとも2つのクレード、即ちミヤマワラビ類(Phegopteroid) とヒメシダ類(Thelypteroid)が単系として認められています(Almeida et al.,2016)。系統関係は下図のように推定されています。

【ヒメシダ科(Thelypteridaceae)の系統】(Almeida et al.,2016)
           ┌ホシダ・クレード(Cyclosoroid)21属───
          ┌┴オレオプテリス属(OreoPteris)
┌ヒメシダ・クレード┤┌ハシゴシダ・クレード(Amauropeltoid)4属
┤ (Thelypteroid) └┴狭義のヒメシダ属(Thelypteris s.s.)
└ミヤマワラビ・クレード(Phegopteroid) 3属
  (Pseudophegopteris, Phrgopteris, Macrothlypteris)

            ┌クリステロイド・クレード(Christelloid)13属
            │┌──Meniscium
           ┌┴┤ ┌Ampelopteris
           │ └┬┴Mesophlebion
           │  └─ホシダ属(Cyclosorus)
          ┌┴────Goniopteris
         ┌┤┌────ミゾシダ属(Stegnogramma)
─ホシダ・クレード┤└┴────-Cyclogramma)
  (Cyclosoroid) └──────Steiropteris

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【ヒメシダ科(Thelypteridaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ヒメシダ亜科 Thelypteridoideae ホシダ属 Cyclosorus
ホシダ ホシダ
Cyclosorus acuminatus Syn. Thelypteris acuminata Ho-shida
ヒメシダ亜科 Thelypteridoideae アミシダモドキ属 Stegnogramma
ミゾシダ ミゾシダ
Stegnogramma pozoi subsp. mollissima Syn. Leptogramma mollissima Mizo-shida
ヒメシダ亜科 Thelypteridoideae ヒメシダ属 Thelypteris
オオホシダ オオホシダ
Thelypteris boninensis
ミドリヒメワラビ ミドリヒメワラビ
Thelypteris viridifrons Midori-himewarabi

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
岩槻邦男 (1962) ヒメシダ群シダ類の葉脈、Acta Phytotax Geobot, 20, 219-227, DOI: 10.18942/bunruichiri.KJ00002992782, Accessed: 2023-12-16.
Almeida TE, Hennequin S, Schneider H, Smith AR, Batista JAN, Ramalho AJ, Proite K and Salino A (2016) Towards a phylogenetic generic classification of Thelypteridaceae: Additional sampling suggests alterations of neotropical taxa and further study of paleotropical genera, Mol Phyl Evol, 94, 688-700, DOI: 10.1016/j.ympev.2015.09.009, Accessed: 2023-12-13.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

メシダ科の写真整理

 メシダ科(Athyriaceae)は、オシダ科から分離した科で、その後も科の範囲が定まらなかったグループです(大井,1957;加藤,1972など)。PPG-I(2016)では、3属約650種に整理されましたが、さらに広義のメシダ属(Athyrium s.l.)を分割整理する提案も(Liu et al.,2011)提出されています。系統関係は下図のように推定されています。

【メシダ科(Athyriaceae)の系統】(Liu et al.,2011)
                   ┌┬狭義のメシダ属(Athyrium s.s.)
┌広義のメシダ属(Athyrium s.l.)約230種┤└Cornopteris
┤                  └─Anisocampium
├シケシダ属(Deparia) 約70種
└ヘラシダ属(Diplazium) 約350種

 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【メシダ科(Athyriaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
メシダ亜科 Athyrioideae メシダ属 Athyrium
イヌワラビ イヌワラビ
Athyrium niponicum Japanese Painted Fern
ヒロハイヌワラビ ヒロハイヌワラビ
Athyrium wardii
ヘラシダ属 Diplazium
ヘラシダ ヘラシダ
Diplazium subsinuatum Hera-shida
シケシダ属 Deparia
シケシダ シケシダ
Deparia japonica Syn. Athyrium japonicum Japanese lady fern
オオヒメワラビ オオヒメワラビ
Deparia okuboana

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
加藤雅啓 (1972) メシダ科の分類と維管束の構造, Acta Phytotax Geobot, 25(2-3), 79-91, DOI: 10.18942/bunruichiri.KJ00001078091, Accessed: 2023-12-11.
Liu Y-C, Wen-Liang Chiou W-L and Masahiro Kato (2011) Molecular phylogeny and taxonomy of the fern genus Anisocampium (Athyriaceae), Taxon, 60(3), 824-830, DOI: 10.1002/tax.603014, Accessed: 2023-12-11.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

シシガシラ科の写真整理

 シシガシラ科(Blechnaceae)は、18属約238種と一応の整理がされていますが(PPG-I,2016)、これを3亜科24属約265種とする提案が公表されています(Gasper et al.,2017)。ただし、未解決の部分も残されていて、系統関係は下図のように推定されています。

【シシガシラ科(Blechnaceae)の系統】(Gasper et al.,2017)
      ┌Superclade B 6属
     ┌┤(Parablechnum, Doodia, Oceanopteris, Neoblechnum, Lomariocycas, Diploblechnum)
     │└Superclade A 4属
    ┌┤ (Austroblechnum, Blechnum S.S., Cranfillia, Icarus)
   ┌┤└ロマリア属(Lomaria)
   │└ロマリジウム属(Lomaridium)
  ┌┴シシガシラ亜科(Blechnoideae) 6属
 ┌┤  (Sadleria, Cleistoblechnum, Blechnopsis, Struthiopteris, Blechnidium, Brainee)
┌┤└─ステノクラエナ亜科(Stenochlaenoideae) 3属
││   (Stenochlaen, Telmatoblechnum, Salpichuaena)
┤└──コモチシダ亜科(Woodwardioideae) 3属
│    (Woodwardia, Anchistea, Lorinseria)
└外群(クサソテツ属、コウヤワラビ属、イヌガンソク属など)

 コモチシダ(子持羊歯)の名の由来となっている葉表に生じる小苗は無性芽であり、核相が異なる前葉体(配偶体)ではありません。栄養繁殖に使われるという意味では、ハカラメ(セイロンベンケイ)の葉に生ずる芽ヤマノイモの零余子(むかご)等と同じなのですが、三浦半島でのコモチシダはあまりこの無性芽をつけることはなく、繁殖は主に胞子によっているようです。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【シシガシラ科(Blechnaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II))

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
コモチシダ属 Woodwardia
コモチシダ コモチシダ
Woodwardia orientalis Oriental Chain Fern
ヒリュウシダ属 Blechnum
ブラジルシシガシラ ブラジルシシガシラ
Blechnum brasiliense Red Brazilian Tree Fern

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Gasper ALd, Almeida TE, Dittrich VAdO, Smith AR and Salino A (2017) Molecular phylogeny of the fern family Blechnaceae (Polypodiales) with a revised genus-level treatment, Cladistics, DOI: 10.1111/cla.12173, Accessed: 2023-12-11.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.

チャセンシダ科の写真整理

 チャセンシダ科(Aspleniaceae)は、2属約730種で構成されます(PPG-I,2016)が、そのうち少なくとも700種は、チャセンシダ属(Asplenium)となっています。チャセンシダ属は熱帯域を中心に全世界に分布していて、生態は着生種が多いのですが、形態的には多様で、属内に4つのスーパークレード、さらにその下位に8つのクレード識別されていますので(Xu et al.,2020)、今後属内の整理や分割が提案されるかも知れません。系統関係の概略は下図のように推定されています。

【チャセンシダ科(Aspleniaceae)の系統】(Xu et al.,2020)
┌チャセンシダ属┬──Pleurosorus Superclade
┤(Asplenium)  └┬─Asplenium Superclade
│        └┬Neottopteris Superclade
│         └Asplenium erosum Superclade
└ホウビシダ属(Hymenasplenium) 約30種

 見た目が似ていたためもあり、かつてはこの科に置かれていたヘラシダ属(Diplazium)は、オシダ科に移されています。
 維管束植物の分類【シダ類】【裸子植物】【被子植物


【チャセンシダ科(Aspleniaceae)】薄嚢シダ亜綱(Polypodiidae)ウラボシ目(Polypodiales)チャセンシダ亜目(Aspleniineae(Eupolypods II)

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
チャセンシダ属 Asplenium
シマオオタニワタリ シマオオタニワタリ Asplenium nidus Bird’s-nest Fern
ホウビシダ属 Hymenasplenium
ヒメタニワタリ ヒメタニワタリ Hymenasplenium cardiophyllum

【文献】
大井次三郎(1957)日本植物誌シダ編、244p.、至文堂、東京.
Xu K-W, Zhang L, Rothfels CJ, Smith AR, Viane R, Lorence D, Wood KR, Cheng C-W, Knapp R, Zhou L, Lu NT, Zhou X-M, Wei H-J, Fan Q, Chen S-F, Cicuzza D, Gao X-F, Liao W-B and Zhang L-B (2020) A global plastid phylogeny of the fern genus Asplenium (Aspleniaceae), Cladistics, 36, 22–71, DOI: 10.1111/cla.12384, Accessed: 2023-12-30.
Nitta JH, Schuettpelz E, Ramírez-Barahona S and Iwasaki W (2022) An open and continuously updated fern tree of life, Front Planr Sci, 13:909768, 17p, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768, Accessed: 2023-11-28.
Pteridophyte Phylogeny Group (2016) A Community-derived Classification for Extant Lycophytes and ferns, J System Evol, 54(6), 563–603, DOI: 10.1111/jse.12229, Accessed: 2023-11-26.
Shen H, Jin D, Shu J-P, Zhou X-L, Lei M, Wei R, Shang H, Wei H-J, Zhang R, Liu L, Gu Y-F, Zhang X-C and Yan Y-H (2018) Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, GigaScience, 7, 2018, 1–11, DOI: 10.1093/gigascience/gix116, Accessed: 2023-11-18.