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アミメカゲロウ目(Neuroptera)の写真整理

 アミメカゲロウ目(Neuroptera)は、旧脈翅目に属する3つの亜目であったセンブリ亜目(Sialodea)、ラクダムシ亜目(Raphidiodea)、扁翅亜目(Planipennia)がそれぞれ目に昇格して、ヘビトンボ目(Megaloptera)、ラクダムシ目(Raphidioptera)および本目アミメカゲロウ目になったものです。
 当ブログでの写真はクサカゲロウだけで、以前は幼虫、成虫共よくみかけたウスバカゲロウ類を最近見かけていないことに気づきました。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


アミメカゲロウ目(Neuroptera)周辺の系統概要 (Engel et al/,2018)

            ┌撚翅(ネジレバネ)目(Strepsiptera)
┌鞘翅上目(Coleopterida)┴鞘翅目(Coleoptera)

└脈翅上目(Neuropterida)
 ├ラクダムシ目(Raphidioptera)
 │┌┬ペルミトン上科(Permithonidae)(†)
 └┤└ペルモベロサ上科(Permoberothidae)(†)
  └┬ヘビトンボ目(Megaloptera)
   └アミメカゲロウ目(Neuroptera)
    └┬コナカゲロウ超科(Conioptergyoidea)
     └┬ヒロバカゲロウ超科(Osmyloidea)
      └┬クシヒゲカゲロウ超科(Dilaroidea)
       └┬カマキリモドキ超科(Mantispoidea)
        └┬ヒメカゲロウ超科(Hemerobioidea)
         └┬オオアミカゲロウ超科(Ithonoidea)
          └┬ウスバガゲロウ超科(Myrmeleontoidea)
           └シルクラバチ超科(Psychopsoidea)

【アミメカゲロウ目(Neuroptera) クサカゲロウ科(Chrysopidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
クサカゲロウ属 Chrysopa
クサカゲロウ クサカゲロウ
Chrysopa intima Green Lacewing

【文献】
Engel MS, Winterton SL and Breitkreuz LCV (2018) Phylogeny and Evolution of
Neuropterida: Where Have Wings of Lace Taken Us?, Ann Rev Entmol, 63, 531–51, DOI: 10.1146/annurev-ento-020117-043127, Accessed: 2024-01-25.

襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera)の写真整理

 襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera)は、新翅節昆虫の中では古い時期に分岐したと考えられていて石炭紀後期にあたるペンシルベニア紀の地層からの化石が知られています(Jouault et al.,2021)。化石が豊富にみつかっているので、かつて反映したと推測されていますが、現世種では3500種程度が記載されている(Fochetti and Figueroa,2007)に留まります。環境省と国土交通省が主導する全国水生生物調査では、カワゲラ類がきれいな水質に生息する指標種としての一翼を担っています。
 一枚だけあった当ブログ内の写真はキカワゲラ属の一種と思われ、最近、属名の変更が提案されているようです(Uchida et al.,2011)。

 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


カワゲラ目(Plecoptera)の系統概要 (Zhao et al/,2020)

 ┌キタカワゲラ亜目(Arctoperlaria)
 │├ユウハログナタ下目(Euholognatha)
 │││  ┌オナシカワゲラ科(Nemouridae)
 │││ ┌┴ノトネモウラ科(Notonemouridae)
 │││┌┴ハラジロカワゲラ科(Leuctridae)
 ││└┤┌┬クロカワゲラ科(Capniidae)
 ││ └┤└ミジカオカワゲラ科(Taeniopterygidae)
 ││  └トワダカワゲラ科(Scopuridae)
┌┤│
││└システログナタ下目(Systellognatha)
││ │ ┌カワゲラ科(Perlidae)
││ │┌┤┌アミメカワゲラ科(Perlodidae)
┤│ └┤└┴ミドリカワゲラ科(Chloroperidae)
││  │┌プテロナルシス科(Pteronarcyidae)
││  └┤┌ヒロムネカワゲラ科(Peltoperlidae)
││   └┴スティロペルリア科(Styloperlidae)
││
│└ミナミカワゲラ亜目(Antarctoperlaria)
│ │ ┌ディアンフィプノア科(Diamphipnoidae)
│ └┬┴ユーセニア科(Eutheniidae)
│  └グリプテリクス科(Gripopterygidae)

└外群:ヒラタカゲロウ科、チラカゲロウ科

【襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera) カワゲラ科(Perlidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
キカワゲラ属 Xanthoneuria
キカワゲラ属の一種 キカワゲラ属の一種
Xanthoneuria sp. Syn. Acroneuria sp. Acroneurine Stonefly

【文献】
Jouault C, Legendre F, Condamine FL and Nel A (2021) A new stonefly species (Plecoptera: Perlodidae) from Eocene Baltic amber and questions on the wing venation potential for species diagnostic of fossil Plecoptera, Palaeoentomology, 4(3), 243–256, DOI: 10.11646/palaeoentomology.4.3.12, Accessed: 2024-01-25.
Fochetti R and Figueroa JMTd (2007) Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater, In Balian EV, Lévêque C, Segers H and Martens K eds, Freshwater Animal Diversity Assessment. 595, 265–377, DOI: 10.1007/978-1-4020-8259-7_39, Accessed: 2024-01-25.
Uchida U, Stark BP and Sivec I (2011) Xanthoneuria, a new genus of stonefly (Plecoptera: Perlidae) from Japan, Illiesia, 7(05), 65-69, URL: http://www2.pms-lj.si/illiesia/Illiesia07-05.pdf, Accessed: 2024-01-24.
Zhao M-Y, Huo Q-B and Du Y-Z (2020) Molecular phylogeny inferred from the mitochondrial genomes of Plecoptera with Oyamia nigribasis (Plecoptera: Perlidae),
Sci Rep, 10:20955, s41598-020-78082-y, Accessed: 2024-01-24.

直翅目(Orthoptera)の写真整理

 直翅目(Orthoptera)は、かつて直翅目に置かれていたゴキブリ目(Blattodea)蟷螂目(Mantodea)ナナフシ目(Phasmatodea)などが分離された現在でも2万9365種が記載されていて、キリギリス亜目(Ensifera)バッタ亜目(Caelifera)に二分できるとされています(Gaugel et al.,2023)。直翅目は、Song et al(2015)の報告によれば、石炭紀末期(約3億年前)にはキリギリス亜目とバッタ亜目が既に分岐していましたが、すべての種が古くから存在していたのではなく、バッタ科が現れたのはかなり下った白亜紀末期(約7300万年前)、トノサマバッタ属(Locusta)にいたっては、新生代新第三期になってから分岐したと推定されています。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


【直翅目(Orthoptera)の系統概要】 (Gaugel et al.,2023)

┌双翅目(diptera)
┤┌革翅目(Dermaptera)
└┤┌蟷螂目(Mantodea)
 └┴直翅目(Orthoptera)┬キリギリス亜目(Ensifera)
            └バッタ亜目(Caelifera)

【キリギリス亜目(Ensifera)の系統概要】

   ┌┬コオロギ科(Gryllidae)
  ┌┤└ファランゴプシス科(Phalangopsidae)
 ┌┤└ヒバリモドキ科(Trigonidiidae)
┌┤└カネタタキ科(Mogoplistidae)
│└┬ケラ科(Gryllotalpidae)
┤ └アリヅカコオロギ科(Myrmecophilidae)
│ ┌キリギリス科(Tettigoniidae)
│ │ ┌カマドウマ科(Rhaphidophoridae)
│┌┤┌┴┬ステノペマトゥス科(Stenopelmatidae)
││└┤ └アノストストマ科(Anostostomatidae)
└┤ └プロファランゴプシス科(Prophalangopsinae)
 └┬コロギス科(Gryllacrididae)
  └シゾダクティルス科(Schizodactylinae)

【バッタ亜目(Caelifera)の系統概要】

 ┌ノミバッタ科(Tridactylidae)
┌┴リピプテリクス科(Ripipterygidae)
┤ ┌エピサクタス科(Episactidae)
│┌┴テリマルス科(Thericleidae)
└┤┌タナオセラス科(Tanaoceridae)
 └┤┌セミバッタ科(Pneumoridae)
  └┤┌オンブバッタ科(Pyrgomorphidae)
   └┤┌ピルガクリス科(Pyrgacrididae)
    └┤┌フトスナバッタ科(Pamphagidae)
     └┤ ┌レンテュラ科(Lentulidae)
      │┌┴リチディオプシス科(Lithidiidae)
      └┤┌トリスティラ科(Tristiridae)
       └┤┌ロマレア科(Romaleidae)
        └┤┌オメセチャ科(Ommexechidae)
         └┤┌デリコリス科(Dericorythidae)
          └┴バッタ科(Acrididae)

【直翅目(Orthoptera) キリギリス亜目:剣弁亜目(Ensifera)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
キリギリス科(Tettigoniidae) キリギリス属 Gampsocleis
ヒガシキリギリス ヒガシキリギリス
Gampsocleis mikado Eastern Japanese Katydid
コオロギ科(Gryllidae) アオマツムシ属 Truljalia
アオマツムシ アオマツムシ
Truljalia hibinonis Green Tree Cricket
カマドウマ科(Rhaphidophoridae) マダラカマドウマ属 Diestrammena
マダラカマドウマ マダラカマドウマ
Diestrammena japanica Japanese Camel Cricket

【直翅目(Orthoptera) バッタ亜目:雑弁亜目(Caelifera) 】

バッタ科(Acridida) トノサマバッタ属 Locusta
トノサマバッタ トノサマバッタ
Locusta migratoria Migratory Locust
バッタ科(Acrididae) ショウリョウバッタ属 Acrida
ショウリョウバッタ ショウリョウバッタ
Acrida cinerea Oriental Longheaded Grasshopper
バッタ科(Acrididae) ゴニスタ属 Gonista
ショウリョウバッタモドキ ショウリョウバッタモドキ
Gonista bicolor Short-horned Grasshopper
バッタ科(Acrididae) ツチイナゴ属 Patanga
ツチイナゴ ツチイナゴ
Patanga japonica Japanese Locust

【文献】
Gaugel SM, Hawlitschek O, Dey L-S, Husemann M (2023) Evolution of mitogenomic gene order in Orthoptera, Insect Mol Biol, 32, 382-399, DOI: 10.1111/imb.12838, Accessed: 2024-01-21.
Song H, Amédégnato C, Cigliano MM, DesutterGrandcolas L, Heads SW, Huang Y, Otte D and Whiting MF (2015) 300 million years of diversification: elucidating the patterns of orthopteran evolution based on comprehensive taxon and gene sampling, Cladistics, 31, 621–651, DOI: 10.1111/cla.12116, Accessed: 2024-01-24.

ナナフシ目(Phasmatodea)の写真整理

 ナナフシ目(Phasmatodea)は、かつて直翅目に置かれていたグループが独立して目となったのですが、ミトコンドリアDNA配列を用いた解析結果では、シロアリモドキ目(Embioptera)、ジュズヒゲムシ目(Zoraptera)との間で入れ子が確認されています(Song et al.,2020)ので、目としての単系性をも含めて、今後検討が続けられていくと思われます。
 本目は熱帯域に分布する種が多いこともあり、このブログではコヒガンの花と一緒に写っていた写真が一枚だけみつかりました。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


【ナナフシ目(Phasmatodea)の系統概要】 (Song et al.,2020)

┌蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera)
┤┌革翅(ハサミムシ)目(Dermaptera)
│├カワゲラ目(Plecoptera)
└┤┌直翅(バッタ)目(Orthoptera)
 ││┌ジュズヒゲムシ目(Zoraptera) 
 └┤│┌カカトアルキ目(Mantophasmatodea)
  └┤├ガロアムシ目(Grylloblattodea)
   │├シロアリモドキ目(Embioptera)
   │├┬蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)
   └┤└ゴキブリ目(Blattodea)
    └┬チビナナフシ亜目(Timema)
     └ナナフシ目(Phasmatodea)

【ナナフシ目(Phasmatodea) ナナフシムシ科(Prisomeridae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ナナフシ属 Baculum
ナナフシ(ナナフシモドキ) ナナフシ
Baculum irregulariterdentatum Walking Stick

 撮影した当初は、ナナフシかナナフシモドキが判別がつかず、ナナフシの一種としていました。その後、和名命名者の記載ミスでナナフシは存在していなかったため、ナナフシモドキがナナフシと呼ばれるようになったことを知りました。従って、ナナフシとナナフシモドキは同じ種だったことになります。写真では触角が短いので、エダナナフシではないのでナナフシと思われますが、そもそもこのグループは学名が今後変更なる可能性も有りそうです。


【文献】
Song N, Li X, Na R (2020) Mitochondrial genomes of stick insects (Phasmatodea) and phylogenetic considerations, PLoS ONE, 15(10):e0240186, DOI: 10.1371/journal.pone.0240186, Accessed: 2024-01-21.
Yang H, Engel MS, Shih C, Song F, Zhao Y, Ren D and Gao T (2023) Independent wing reductions and losses among stick and leaf insects (Phasmatodea), supported by new Cretaceous fossils in amber, BMC Biology, 21:210, DOI: 10.1186/s12915-023-01720-0, Accessed: 2024-01-21.

ゴキブリ目(Blattodea)の写真整理

 ゴキブリ目(Blattodea)は、旧シロアリ目を内包することが明らかとなり(Evangelista et al.,2019など)、現在では併せて7500種以上が記載されています。しかしながら、旧チャバネゴキブリ科に多系が認められるなど、目内に側系統が多数残されているので、目以下の整理は今後とも進むと思われます。シロアリ類がこの目内に配置されることは間違いないのですが、シロアリ類のグループを下目以下に格下げするかどうかさえも結論は出ていないようです。これまで、直翅目に含まれると考えられることが多かった、カマキリ類は蟷螂(カマキリ)目として本目の姉妹群となっています。
 このブログでは、衛生害虫としての本目の種は撮影していなかったのですが、森林生活性のチャバネゴキブリ類の写真が一枚だけありました。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


【網翅上目(Dictyoptera)の系統概要】(Ma et al.,2023)
ゴキブリ目(Blattodea)
││ ┌チャバネゴキブリ科(Ectobiidae)
││┌┴オオゴキブリ科(Blaberidae)
┤└┤┌ムカシゴキブリ科(Corydiidae)
│ └┤┌ゴキブリ科(Blattidae)
│  └┤┌キゴキブリ科(Cryptocercidae)
│   └┴等翅(シロアリ)目(Isoptera)
蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)

【ゴキブリ目(Blattodea)の系統概要】 (Evangelista et al.,2019)

┌オオゴキブリ超科(Blaberoidea)
│ │  ┌┬チャバネゴキブリ亜科(Blattellinae)
│ │ ┌┤└ニクトビ亜科(Nyctiborinae)
┤ │┌┤└オオゴキブリ亜科(Blaberidae)
│ └┤└┬ヒメゴキブリ亜科(Pseudophyllodromiinae)
│  │ └チャバネゴキブリ亜科(Blattellinae)
│  └チャバネゴキブリ亜科(Ectobiinae)
└ソルンブラッタ亜目(Solumblattodea)
  ├ゴキブリ超科(Blattoidea)
  │├キットリケア上科(Kittrickea)
  ││ ├チュートリカブラッタ(Tutricablattae)
  ││ │ ├等翅(シロアリ)目(Isoptera)
  ││ │ └キゴキブリ科(Cryptocercidae)
  ││ └ランプロブラッタ科(Lamproblattidae)
  │└ゴキブリ上科(Blattoidae)
  │  └┬ゴキブリ科(Blattidae)
  │   └トリオニクス科(Tryonicidae)
  └ムカシゴキブリ超科(Corydioidea)
    ├ムカシゴキブリ科(Corydiidae)
    └ホラアナゴキブリ科(Nocticolidae)

【ゴキブリ科(Blattidae)の系統概要】 (Djernæs and Murienne,2022)

ゴキブリ科内には亜科間で多数の入れ子が認められていて現在提案されている系統図でも所属不明が多数残されているようです。
┌デュカイユイア亜科(Duchailluiinae)
┤┌オーストロスティロピガ亜科(Austrostylopyginae)
└┤ ┌ユーリコティス亜科(Eurycotiinae)
 │┌┤┌アーキブラッタ亜科(Archiblattinae)
 └┤└┴ゴキブリ亜科(Blattinae)
  └クロツヤゴキブリ亜科(Polyzosteriinae)

【ゴキブリ目(Blattodea) チャバネゴキブリ科(Blattellidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
チャバネゴキブリ属 Blattella
モリチャバネゴキブリ モリチャバネゴキブリ
Blattella nipponica

【文献】
Evangelista DA, Wipfler B, Béthoux O, Donath A, Fujita M, Kohli MK, Legendre F, Liu S, Machida R, Misof B, Peters RS, Podsiadlowski L, Rust J, Schuette K, Tollenaar W, Ware JL, Wappler T, Zhou X, Meusemann K and Simon S (2019) An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea), Proc R Soc B, 286, 20182076, DOI: 10.1098/rspb.2018.2076, Accessed: 2024-01-21.
Djernæs M and Murienne J (2022) Phylogeny of Blattoidea (Dictyoptera: Blattodea) with a revised classification of Blattidae, Arthropod Syst and Phylog, 80, 209–228, DOI: 10.3897/asp.80.e75819, Accessed: 2024-01-21.
Ma Y, Zhang L-P, Lin Y-J, Yu D-N, Kenneth B. Storey KB and Zhang J-Y (2023) Phylogenetic relationships and divergence dating of Mantodea using mitochondrial phylogenomics, Systematic Entomology, . 2023, 1–14, DOI: 10.1111/syen.12596, Accessed: 2024-01-20.

蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)の写真整理

 蟷螂(カマキリ)目は、2300から2500種が記載されている捕食性昆虫で、ゴキブリ類とともに直翅(バッタ)目におかれることが多かったグループですが、遺伝子技術の導入に伴って直翅目とは近くないことが明らかとなり、現在はゴキブリ類の姉妹群の目として独立しています(Ma et al/,2023)。目内に側系統と思われるグループが多数残っているので、目以下の整理は今後とも進むと思われ、初期に分岐したグループについては、化石種との翅脈の比較検討が行われています(Demers-Potvin et al.,2020)。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)の系統概要 (Ma et al/,2023)

【網翅上目(Dictyoptera)の系統概要】
┌ゴキブリ目(Blattodea)
││ ┌チャバネゴキブリ科(Ectobiidae)
││┌┴オオゴキブリ科(Blaberidae)
┤└┤┌ムカシゴキブリ科(Corydiidae)
│ └┤┌ゴキブリ科(Blattidae)
│  └┤┌キゴキブリ科(Cryptocercidae)
│   └┴等翅(シロアリ)目(Isoptera)
蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)

【蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)の系統概要】 (Ma et al/,2023)
┌スピノマンティス下目(Spinomantodea)
┤ └┬マントイダ科(Mantoididae)
│  └カマキラズ科(Chaeteessidae)
│┌ケンランカマキリ科(Metallyticidae)
└┤┌エレミアフィラ科(Eremiaphilidae)
 └┴アーティマンティス下目(Artimantodea)
    │┌アメリマンティス超科(Amerimantodea)
    └┤ └┬アメリカンスティックマンティス科(Coptopteygidae)
     │  └ナンベイカレハカマキリ亜科(Achathopinae)
     │┌セルノマンティス下目(Cernomantodea)
     └┤ └┬コブヒナカマキリ亜科(Gonypetinae)
      │  └アモルフォセリス亜科(Amorphoscelinae)
      └カマキリ下目(Mantidea)
        └┬カマキリ亜科(Mantinae)
         └ハナカマキリ下目(Hymenopoidea)
           └┬ヨウカイカマキリ科(Empusidae)
            └ハナカマキリ科(Hymenopodidae)

【蟷螂目(Mantodea) カマキリ科(Mantidae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
テノデラ属 Tenodera
オオカマキリ オオカマキリ
Tenodera chinensis
Syn. Tenodera aridifolia, Paratenodera aridifolia
Japanese Giant Mantis
ハラビロカマキリ属 Hierodula
ハラビロカマキリ ハラビロカマキリ
Hierodula patellifera Giant Asian Mantis

【文献】
Ma Y, Zhang L-P, Lin Y-J, Yu D-N, Kenneth B. Storey KB and Zhang J-Y (2023) Phylogenetic relationships and divergence dating of Mantodea using mitochondrial phylogenomics, Systematic Entomology, . 2023, 1–14, DOI: 10.1111/syen.12596, Accessed: 2024-01-20.
Demers-Potvin AV, Larsson HCE, Cournoyer M and Béthoux O (2020) Wing morphology of a new Cretaceous praying mantis solves the phylogenetic jigsaw of early-diverging extant lineages, Syst Entomol, DOI: 10.1111/syen.12457, Accessed: 2024-01-21.

蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera)の写真整理

 蜉蝣(カゲロウ)目は、蜻蛉(トンボ)目と並んで、有翅昆虫としてはもっとも早い時期に他の昆虫類から分岐したと考えられていて、その時期は古生代石炭紀後期と推定されています(Thomas et al/,2013)。これまでに42科400属3000種以上が記載されている(Ogden et al.,2009)のですが、成虫と水生昆虫として知られる幼虫の世代が結びついていない種が残されていますし、亜目レベルでも側系統が残っています。このため、今後、亜目レベルから組み換えがあると思われます。種同定が難しいグループでもあり、写真はモンカゲロウ類と思われる1枚だけでした。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera)の系統概要 (Wang et al., 2022)
研究グループによって、かなり異なる系統図が推定されているので、この図は一例です。

  ┌ヒメシロカゲロウ科(Caenidae)
 ┌┤┌トビイロカゲロウ科(Leptophlebiidae)
 │└┤┌┬マダラカゲロウ科(Ephemerellidae)
┌┤ ││└ベトナムネラ科(Vietnamellidae)
││ └┤ ┌┬モンカゲロウ科(Ephemeridae)
┤│  │┌┤└シロイロカゲロウ科(Polymitarcyidae)
││  └┤└カワカゲロウ科(Potamanthidae)
││   │┌チラカゲロウ科(Isonychiidae)
││   └┤┌ヒラタカゲロウ科(Heptageniidae)
││    └┤┌シフロリスクス科(Siphluriscidae)
││     └┤┌ヒメフタオカゲロウ科(Ameletidae)
││      └┴フタオカゲロウ科(Siphlonuridae)
│└コカゲロウ科(Baetidae)
└外群:古顎目(イシノミ目)

【蜉蝣目(Ephemeroptera) ヒラタカゲロウ亜目(Schistonota)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
モンカゲロウ科 (Ephemeridae) モンカゲロウ属 Ephemera
モンカゲロウの一種(♀) モンカゲロウの一種(♀)
Ephemera sp. Mayfly

【文献】
Ogden TH, Gattolliant JL, Sarori M, Staniczek H, Soldán T and Whiting MF (2009) Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): combined analysis of morphological and molecular data, System Entomol, 34, 616–634, DOI: 10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x, Accessed: 2014-01-20.
Thomas JA, Trueman JWH, Rambaut A and Welch JJ (2013) Relaxed Phylogenetics and the Palaeoptera Problem: Resolving Deep Ancestral Splits in the Insect Phylogeny, Syst Biol, 62(2), 285–297, DOI: 10.1093/sysbio/sys093, Accessed: 2014-01-20.
Wang L, Li B, Jiang J and Tong X (2022) The complete mitochondrial genome of Ephemera serica (Ephemeroptera: Ephemeridae) and phylogenetic analysis,
, Mitochondrial DNA Part B, 7(3), 461-463, DOI: 10.1080/23802359.2022.2044401, Accessed: 2014-01-20.

蜻蛉(トンボ)目(Odonata)の写真整理

 蜻蛉目は、現世の6300種ほどが記載されている捕食性昆虫のグループで(Bybee et al.,2021)、古生代石炭紀に、化石のみで知られる原蜻蛉目(Protodonata)から分岐した(石田,1969)と考えられています。遺伝子解析による手法が導入された後も、上科レベルまでの系統は、形態による分類と大きな違いはないようですが、科以下では検討が続けられています。ムカシトンボ上科は、翅脈の特長などがイトトンボ類(Damselflies)とトンボ類(Dragonflies)の中間的な特徴を示すため伝統的に亜目として独立していますが、これをトンボ上科の属する不均翅亜目(Anisoptera)に入れる考え方もあるようです。
 【昆虫綱の分類概要】 【陸上植物の分類概要


蜻蛉(トンボ)目(Odonata)の系統 (Bybee et al.,2021)

┌均翅亜目(Zygoptera)
││┌アオイトトンボ上科(Lestoidea)
│└┤┌モノサシトンボ上科(Platystictoidea)
│ └┤┌カワトンボ上科(Calopteryoidea)
┤  └┴イトトンボ上科(Coenagrionoidea)

│┌均翅不均翅亜目(Anisozygoptera)
└┤└ムカシトンボ上科(Epiophiebioidea)
 │
 └不均翅亜目(Anisoptera)
  │┌ヤンマ上科(Aeshnoidea)
  └┤┌┬ムカシヤンマ上科(Petaluroidea)
   └┤└サナエトンボ上科(Gomphoidea)
    │┌オニヤンマ上科(cordulegastroidea)
    └┴トンボ上科(Libelluloidea)

【蜻蛉目(Odonata) 均翅亜目(Zygoptera)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
アオイトトンボ科(Lestidae) アオイトトンボ属 Lestes
オオアオイトトンボ オオアオイトトンボ
Lestes temporalis
カワトンボ科(Calopterygidae) カワトンボ属 Mnais
ニホンカワトンボ ニホンカワトンボ
Mnais costalis Broad-winged Damselfly
カワトンボ科(Calopterygidae) アオハダトンボ属 Calopteryx
アオハダトンボ アオハダトンボ
Calopteryx virgo japonica Beautiful Demoiselle
ハグロトンボ ハグロトンボ
Calopteryx atrata Ebony Jewelwing

【蜻蛉目(Odonata) 不均翅亜目(Anisoptera)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
トンボ科(Libellulidae) シオカラトンボ属 Orthetrum
シオカラトンボ(♂) シオカラトンボ(♂)
Orthetrum albistylum White-tailed Skimmer
ムギワラトンボ(シオカラトンボ♀) ムギワラトンボ(シオカラトンボ♀)
アエスクニディウム科(Aeschnidiidae) アエスクニディウム属 Aeschnidium
アエスクニディウムの一種(†) アエスクニディウムの一種(†)
Aeschnidium sp. Aeschnidium

【原蜻蛉目(Protodonata)†】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
メガネウラ科(Meganeuridae) メガネウラ属 Meganeura
メガネウラの一種(†) メガネウラの一種(†)
Meganeura sp. Meganeura

【文献】
石田昇三(1969)原色日本昆虫生態図鑑Ⅱトンボ編,261p.,保育社,東京.
Bybee SM, Kalkman VJ, Erickson RJ, Frandsen PB, Breinholt JW, Suvorov A, Dijkstra K-DB, Cordero-Rivera A, Skevington JH, Abbott JC, Herrera MS, Lemmon AR, Lemmon EM and Ware JL (2021) Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics, Mol Phylogen Evol, 160, 107115, DOI: 10.1016/j.ympev.2021.107115, Accessed: 2024-01-18.

昆虫の系統概要-写真整理

 昆虫は記載されている生物の半分以上を占めていると言われている分類群ですが、大所帯だけに分類体系は未だに未整理の部分が多いようです。目の整理にも異説が多いようで、今後とも変わっていくことを前提に、主としてKjer et al.(2006)を参考にしてまとめてみました。このブログでの昆虫の写真はそれほど多くはないのですが、整理した写真のリンク元にしています。
生物の系統概要】【シダ類】【裸子植物】【被子植物】【哺乳類】【鳥類】【節足動物】【軟体動物
【文献】
Kjer KM, Carle FL, Litman J and Ware J (2006) A Molecular Phylogeny of Hxapoda, Arthropod Systam & Phylog, 64(1), 35-44, DOI: 10.3897/asp.64.e31642, Accessed: 2014-01-16.
Wheeler WC, Whiting M, Wheeler QD and Carpenter JM (2001) The Phylogeny of the Extant Hexapod Orders, Cladistics 17, 113–169, DOI: 10.1006/clad.2000.0147, Accessed: 2024-02-09.


 かつてはシミ目と共に無翅亜綱として昆虫綱に置かれていた、粘管目(トビムシ)、原尾目(カマアシムシ)、双尾目(コムシ)は側昆虫綱(内顎綱)となっていますが、昆虫綱と側昆虫綱を合わせた六脚亜門を広義の昆虫類(Insecta s.l.)とすることもあるようです。側昆虫綱のコムシ目を昆虫綱の姉妹群とする解析結果もあるようですので、今後の検討によって取り入れられていくかも知れません。化石種の三葉虫類は現在では独立の亜門としては認められなくなっています。
節足動物門(Arthropoda)の系統概略】

┌鋏角亜門(Chelicerata):クモ、カブトガニ属(Limulus)など
├アーチオポダ亜門(Artiopoda):光楯類、三葉虫(†)など
┼多足亜門(Myriapoda):ムカデ上綱(Opisthogoneata)、ヤスデ上綱(Progoneata)
└汎甲殻類(Pancrustacea)
 │┌甲殻亜門(Crustacea):エビ、カニ、オキアミ、フジツボ、ミジンコ、ダンゴムシ
 └┤     ┌側昆虫綱(Entognatha):内顎綱(Entognatha)
  │     │ │         ┌粘管目(Collembora):トビムシ
  └六脚亜門─┤ └┬欠尾類(Ellipura)┴カマアシムシ目(Protura)
   (Hexapoda)│  └─────────コムシ目(Diplura)
        └昆虫綱(Insecta):外顎綱(Ectognatha)─→

 半翅目に含められることが多かったゴキブリとカマキリはシロアリに近いグループとして独立の目となっています。旧翅節は、以前と同様に翅を畳む事が出来ないグループです。蛹の時期がある完全変態の内翅類と完全変態をしないことが基本となっている半翅目との関係は今後整理されていくのかも知れません。
昆虫綱(Insecta)の系統概略】(Kjer et al.,2006など)

┌単丘亜綱─古顎(イシノミ)目(Archaeognatha)
┤Monocondylia
│     ┌シミ目(Zygentoma)
└双丘亜綱─┤
 Dicondylia│
      │┌蜻蛉(トンボ)目(Odonata)      ┐旧翅節
  有翅下綱└┤┌蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemeroptera) ┴ Palaeoptera
   Pterygota└┤ ┌蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)
        │┌┤┌ゴキブリ目(Blattaria)
        ││└┤┌キゴキブリ目(Cryptocercus)
        ││ └┴等翅(シロアリ)目(Isoprera)
    新翅節 ││ ┌┬非翅(ガロアムシ)目(Grylloblattaria)
    Neoptera└┤┌┤└マントファスマ目(Mantophasmatodea)
         │││┌チビナナフシ亜目(Timema)
         ││└┤┌ナナフシ亜目(Euphasmida)
         └┤ └┴シロアリモドキ目(Embioptera)
          │┌直翅目(Orthoptera)
          ├┴襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera)
          └内翅類(Endopterygota)─→
内翅類(Endopterygota)の系統概略】
  ┌脈翅上目(Neuropterida)       ┐
  ││┌ラクダムシ目(Raphidioptera)   │
  │└┼ヘビトンボ目(Megaloptera)    │
  │ └アミメカゲロウ目(Neuroptera)  │
 ┌┴鞘翅上目(Coleopterida)       │
 │ │┌鞘翅(コウチュウ)目(Coleoptera) │内翅類
 │ └┴撚翅(ネジレバネ)目(Strepsiptera)│(Endopterygota)
┌┤┌膜翅目(Hymenoptera)         ├ =
│└┤┌長翅(シリアゲムシ)目(Mecoptera)  │完全変態亜節
┤ ││ + 隠翅目(Siphonaptera)      │(Holometabola)
│ └┤┌鱗翅目(Lepodoptera)       │
│  └┴毛翅(トビケラ)目(Tricoptera)  │
│┌┬総翅目(Thysanoptera)        │
└┤└┬革翅目(Dermaptera)        │
 │ └双翅目(Diptera)          ┘
 │ ┌チャタテムシ目(Psocoptera)
 │┌┤┌咀顎目(Liposcelis)
 └┤└┴シラミ目(Phthiraptera)
  └半翅目(Hemitreara)

 もう一例(Wheeler, et al,2001)見つけましたので転載しておきます。半翅目の位置はKjer et al.(2006)より納得できますが、撚翅目(前翅が平均棍化)の配置が全く異なっていて双翅目(後翅が平均棍化)の姉妹群となっています。確かに2枚翅という点では共通していますが、少々眉唾です。

昆虫綱(Insecta)周辺の系統概略】(Wheeler et al.,2001)
┌甲殻亜門(Crustacea)
┤┌多足亜門(Myriapoda)
└┴六脚亜門(Hexapoda)
  ├内顎綱(Entognatha)
  ││┌┬粘管(トビムシ)目(Collembora)
  │└┤└カマアシムシ目(Protura)
  │ └┬コムシ目(Japygina)
  │  └(Compodeina)
  └昆虫綱(Insecta):外顎綱(Ectognatha)
   │┌単関節丘亜綱(Monocondylia)   ┐
   └┤└古顎(イシノミ)目Archaeognata) ├旧シミ目
    └双関節丘亜綱(Dicondylia)    │(Thyanura)
     │┌シミ目(Zygentoma)      ┘
     └┴有翅亜綱(Pterygota)
        │┌蜉蝣(カゲロウ)目(Ephemerida)   ┬旧翅下綱
        └┤ ┌蜻蛉(トンボ)目(Odonata)   ┘(Paleoptera)
         │┌┴新翅節(Neoptera)─→
         └中翅類(Metapterygota)
新翅節(Neoptera)の系統概略
  ┌┬直翅目(Orthoptera)            ┐
 ┌┤└ナナフシ目(Pgasmida)           │
┌┤└襀翅(カワゲラ)目(Plecoptera)        │
┤│ └シロアリモドキ目(Embiidina)        ├多新翅上目
││┌非翅(ガロアムシ)目(Grylloblattaria)     │(Polyneoptera)
│└┼革翅目(Dermaptera)             │
│ ├ジュズヒゲムシ目(Zoraptera)         │
│ └┬等翅(シロアリ)目(Isoprera)        │
│  └┬蟷螂(カマキリ)目(Mantodea)       │
│   └ゴキブリ目(Blattaria)          ┘
└新生類(Eumetabola)
 │ ┌半翅目(Hemitreara)            ┐
 │┌┤┌総翅目(Thysanoptera)           ├準新翅亜節
 └┤└┴┬チャタテムシ目(Psocoptera)      │(Paraneoptera)
  │  └シラミ目(Phthiraptera)        ┘
  │ ┌鞘翅(コウチュウ)目(Coleoptera)     ┐
  │┌┤┌アミメカゲロウ目(Neuroptera)     │
  └┤└┼ヘビトンボ目(Megaloptera)       │
   │ └ラクダムシ目(Raphidioptera)      │完全変態亜節
   └┬膜翅目(Hymenoptera)           │(Holometabola)
    └長節上目(Mecopteroidea)         ├ =
     │ ┌毛翅(トビケラ)目(Tricoptera)   │内翅類
     │┌┴鱗翅目(Lepodoptera)        │(Endopterygota)
     └┤┌隠翅目(Siphonaptera)       │
      └┼長翅(シリアゲムシ)目(Mecoptera)  │
       └┬撚翅(ネジレバネ)目(Strepsiptera)│
        └双翅目(Diptera)         ┘

植物界周辺の系統関係概要

生物を動物界、植物界、菌界、原生生物界、モネラ界の五つの界(kigdom)に分ける五界説は20世紀には広く認められていましたが、当時は応用されていなかった分生物学的手法の導入や相次いだ新種の発見(Hausmann et al.,2002; Yamaguchi et al.,2005; Okamoto and Inoue,2005など )により、生物の分類系統図は大きく書き換えられつつあります。被子植物では分類体系の大枠がAPG-IV(2016)の公表により定まったようですが、生物全体でみるとまだまだ未解決の部分がたくさん残されています。ここでは、真核生物での分類体系の概要を、Adl et al.(2019)などを参考にしてまとめてみました。
Adl et al.(2019)の要旨によれば、真核生物の分類に関する2019改訂では、下記の3点が明らかにされています。
1.真核生物では少なくともふたつのドメイン、アモルフェア(Amorphea)、デイアフォレティケス(Diaphoretickes)を識別することが出来る。
2.エクスカバータ(Excavata)は単系ではないことが確認されたため、マラウィモナダ(Malawimonada)、メタモナダ(Metamonada)、ディスコバ(Discoba)に分割され、系統位置は未定。
3.クリプト藻とハプト藻とは単系であることが確認され、それぞれクリプチスタ(Cryptista)、ハプチスタ(Haptista)となった。


界、門、綱といったタクソン(分類階級)は、もはやあまり意味をなさなくなっているのですが、参考まで旧分類体系でのタクソンもわかる範囲で入れています。鞭毛(kont)の数によるドメイン設定も進化の過程で二次的に鞭毛の本数が変わっていたことが明らかとなったため意味がなくなっていますが、ドメイン『アモルフェア』は鞭毛が1本の旧ドメイン『ユニコンタ』にほぼ相当しているようです。今世紀になってやっと分類的位置を得たと思われたミドリムシ(Euglena)はエクスカバータの解体に伴い再び系統位置不明(Orphan clade)となっています。こうして眺めると、旧五界のうち、植物界動物界菌界は原生生物界の中に配置されるようになったことが見て取れます。
生物の系統概要


原核生物(Prokaryote)の系統

┬真正細菌(bacterium) 藍藻、病原性細菌など 1万種以上 ≒ 旧モネラ界(Monera)
└古細菌(Archaea) 好塩菌、好熱菌、メタン菌など 約550種

真核生物(Eukaryota)の系統

┌【アモルフェア(Amorphea) ≒ 旧ユニコンタ(UniKonta)】
┤ │┌アメーボゾア:後方鞭毛生物(Amoebozoa) 255属
│ └┤│┌─ツブリネア門(Tubulinea) 93属
│  │└┼─エボシア門(Evosea) 106属
│  │ ├─ディスコシア門(Discosea) 35属
│  │ └──動菌下門(Mycetozoa)
│  │     ├真正動菌(Eumycetozoa)
│  │     └タマホコリカビ(Dictyostelia)
│  └オバゾア(Obazoa)
│   │┌オピストコンタ(Opisthokonta)
│   └┤│┌ホロマイコータ(Nucletmycea / Holomycota)
│    │└┤ └菌界(Fungi) ~8600属
│    │ │  │┌──ツボカビ綱(Chytridiomycetes) 140属
│    │ │  └┤   └ヌクレアリア目(Nuclearia):3科10属
│    │ │   │┌ディカリア (Dikarya) ~8000属
│    │ │   └┤└┬子嚢菌門(Ascomycota) ~6400属
│    │ │    │ └担子菌門(Basidiomycota) ~1600属
│    │ │    ├ケカビ門(Mucoromycota) ~340属
│    │ │    └トリモチカビ門(Zoopagomycota) ~200属
│    │ └ホロゾア(Holozoa)
│    │   │┌─イクチオスポレア目(Ichthyospoea)
│    │   └┼─襟鞭毛虫綱(Choanoflagellata) 57属
│    │    ├刺胞動物門(Cnidaria) クラゲ、サンゴ、イソギンチャクなど
│    │    ├有櫛動物門(Ctenophora) ウリクラゲ、フウセンクラゲなど
│    │    └後生動物(Metazoa)旧動物界(Animalia)
│    │      ├海綿動物門(Porifera) 普通海綿、石灰海綿など 742属
│    │      └真正後生動物(Eumetazoa) 節足動物軟体動物脊椎動物など
│    ├アプソモナス科(Apusomonadidae) 6属 ┐
│    └ブレビアテア科(Breviatea) 4属   ┴旧アプソゾア(Apusozoa)

├【デイアフォレティケス(Diaphoretickes)
│ │┌クリプチスタ門(Cryptista) 21属
│ └┤ └カタブレファリダ(Kathablepharidae):ハテナ(Hatena arenicola)など
│  ├ハプチスタ門(Haptista)
│  │ ├ハプト藻綱(Haptophyta) 円石藻など 80属
│  │ └有中心粒太陽虫(Centroplasthelida) 16属
│  ├アーケプラスチダ(Archaeplastida) ≒ 旧植物界(Plantae s.l.)
│  │ │┌灰色植物門(Glaucopyta) 4属
│  │ └┼紅藻植物門(Rhodophyceae) テングサ類など 850属
│  │  └緑色植物(亜界)(Chloroplastida)
│  │   ├─緑藻植物門(Chlorophyta) クロレラ、アオサ、マリモなど 7万2000種
│  │   └ストレプト植物(Streptophyta)
│  │    └┬ストレプト藻類(Streptophyte algae)
│  │     └陸上植物上門(Embryophyta) 蘚苔、シダ、種子植物など 33万8838種
│  ├SAR(Stramenopiles+Alveolata+Rhizaria)
│  ││┌ストラメノパイル(Stramenopiles)
│  │└┤ └不等毛藻(Ochrophyta / Heterokontophyta)
│  │ │    ├─大褐藻目(Phaeophyceae) コンブ、ワカメ、ヒジキなど 46属
│  │ │    └珪藻綱(Diatomea) ~400属
│  │ ├アルベオラータ(Alveolata):
│  │ │ │┌繊毛虫門(Ciliophora):ゾウリムシ、ツリガネムシなど 1509属
│  │ │ └┼渦鞭毛藻門(Dinoflagellata) 300属
│  │ │  │ │┌シンディニアレス綱(Syndiniales)
│  │ │  │ └┼ノクティルカレス綱(Noctilucales):夜光虫など
│  │ │  │  └ダイノファイシー綱(Dinophyceae)
│  │ │  └アピコンプレックス門(Apicomplaxa):マラリア原虫など ~350属
│  │ └リザリア(Rhizaria)
│  │   │┌ケルコゾア門(Cerconzoa):有殻糸状根足虫など >>204属
│  │   └┼インブリカテア門(Imbricatea) 89属
│  │    ├エンドミクサ門(Endomyxa)門 >34属
│  │    └レタリア(Retaria)
│  │     │┌有孔虫門(Foraminifera):星の砂、フズリナ(†)など ~950属
│  │     └┼放散虫門(Radiolaria)
│  │      └─肉質虫綱(Polycystinea) ~470属
│  └──テロネマ(Telonemia) Telonema 2種+

│系統位置未定(Orphan clade)
├クルムス目(CRuMs):Crumalia 11属
│ │【ドメインとしては認められていないランク、アモルフェアの姉妹群と推定】
│ │ ┌コロディマティオニダ科(Collodictyonida)
│ └─┼リジフィリダ科(Rigifilida)
│   └マンタモニス科(Manthamonas)
├─マラウィモナダ(Malawimonada)      ┐
├─メタモナダ(Metamonada) 133属      ├ 旧エクスカバータ(Excavata)
├─ディスコバ(Discoba):ミドリムシなど 94属┘
├─アンキロモナズ(Ancyromonadida)
├─ヘミマスティゴフォラ(Hemimastigophora)
└─メテオラ(Meteora sporadica) 1種:地中海の深海底より発見され、2002年に記載

【文献】
牧野輝彦, 松岡正明, 向井秀仁, 森広禎, 山崎眞狩, 吉田久美 (2006) 二次共生による植物の多様性-ハテナと半藻半獣モデル, 化学と生物, 44(11), 785-789, DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu1962.44.785, Accessed: 2024-01-09.
山口晴代, 中山 剛, 井上 勲 (2008) クレプトクロロプラストを持つ原生生物、特に渦鞭毛藻について, Jpn J Protozool, 41(1), 9-13, DOI: 10.18980/jjprotozool.41.1_9, Accessed: 2024-01-08.
Okamoto N and Inoue I (2005) A Secondary Symbiosis in Progress?, Science, 310(5746), 287, DOI: 10.1126/science.1116125, Accecced: 2024-01-09.
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