植物」カテゴリーアーカイブ

マオウ科の写真整理

 マオウ科(Ephedraceae)は、現生としてはマオウ属(Ephedra)のみからなる草本性の裸子植物で、68種が記載されています(Christenhusz and Byng,2016)。マオウ科をマオウ目(Ephedrales)として独立させずにグネツム目(Gnetales)に含める考え方もあるようですが、いずれにせよウェルウィッチア科グネツム科が姉妹群と考えられていて、この3科をグネツム類(gnetophytes)として分類階級とは別に一括することが多いようです。
 マオウ属は、交感神経刺激効果のある漢方薬『麻黄』として利用され、その有効成分はエフェドリン類(ephedrines)であることが知られています(Magkos and Kavouras,2004)。


 現生裸子植物の目の一覧  APG-IV体系による被子植物の目一覧


【マオウ科周辺(裸子植物)の系統概略】Won and Renner(2006)

    ┌グネツム目(Gnetales)
    ││┌マオウ科(Ephedraceae)
    │└┤┌ウェルウィッチア科(Welwitschiaceae)
   ┌┤ └┴グネツム科(Gnetaceae)
  ┌┤└マツ科(Pinaceae)         ┐
 ┌┤│ ┌マキ科(Podocarpaceae)     │
 │││┌┴ナンヨウスギ科(Araucariaceae) ├球果類
┌┤│└┤┌ヒノキ科(Cupressaceae s.l.)  │(Confifers)
│││ └┤┌旧イヌガヤ科(Cephalotaxaceae)│
┤││  └┴イチイ科(Taxaceae)      ┘
││└イチョウ科(Ginkgoaceae)
│└ソテツ科(Cycadaceae)
└ザミア科(Zamiaceae)

【マオウ目(Ephedrales) マオウ科(Ephedraceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
マオウ属 Ephedra
マオウ マオウ
Ephedra sinica Ephedra

【文献】
Magkos F and Kavouras SA (2004) Caffeine and Ephedrine Physiological, Metabolic and Performance-Enhancing Effects,
Sports Med, 34(13), 871-889, DOI: 10.2165/00007256-200434130-00002, Accessed: 2024-07-16.
Rydin C, Blokzijl R, Thureborn O and Wikström N (2021) Node ages, relationships, and phylogenomic incongruence in an
ancient gymnosperm lineage – Phylogeny of Ephedra revisited, TAXON, 70(4), 701–719, DOI: 10.1002/tax.12493, Accessed: 2024-07-16.
Won H and Renner SS (2006) Dating Dispersal and Radiation in the Gymnosperm Gnetum (Gnetales)—Clock Calibration When Outgroup Relationships Are Uncertain, Syst Biol, 55(4), 610-622, DO1: 10.1080/10635150600812619, Accessed: 2024-06-22.
Christenhusz MJM and Byng JW (2016) The number of known plants species in the world and its annual increase, Phytotaxa. 261(3), 201–217. DOI: 10.11646/phytotaxa.261.3.1, Accessed: 2023-10-05.

アンボレラ(科、目)

 アンボレラ(Amborella trichopoda)は、ニューカレドニアのグランテール島(Grande Terre)固有の低木で、1属1種で単独科単独目となっています。最初の記載は19世紀(Bailey and Swamy,1948)ですが、20世紀末になって遺伝子解析により、すべての被子植物に対して姉妹群となることが報告(Graham and Olmstead,2000)されてから、一躍注目を集めています(戸部,2021)。『アンボレラは、過去の証人か?』と題した総説(Poncet et al.,2019)も公表されていて、アンボレラばかり研究対象にしていると他の研究が疎かになるのではないかとの懸念も呈されている様です。
 アンボレラを生きた化石とみなすのは必ずも正しくなく、他の被子植物と袂を分かったのはアンボレラの祖先種であって、種としてのアンボレラは新生代になってから現れたと考えられている様です。アンボレラの花期は6月中旬とのことですが、今年(2024)の小石川植物園では一般公開されていませんでした。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


アンボレラ属の系統位置 (Graham and Olmstead,2000)

  ┌マツ属(Pinus)            ┐
┌┬┴グネツム属(Gnetum)         ├裸子植物
┤└イチョウ属(Ginkgo)          ┘Gymnosperm
│┌アンボレラ属(Amborella)
└┤ ┌ハゴロモモ属(Cabomba)
 │┌┴スイレン属(Nymphaea)
 └┤┌シキミ属(Illicium)
  ││   ┌ショウブ属(Acorus)    ┐
  └┤  ┌┤┌ヤマノイモ属(Dioscorea) ├単子葉類
   │  │└┴┬イネ属(Oryza)     │Monocots
   │ ┌┤  └トウモロコシ属 (Zea) ┘
   │┌┤└マツモ属(Ceratophyllum)
   │││┌ヤマグルマ属(Trochodendron)  ┐
   ││└┤┌カツラ属(Cercidiphyllum)   ├真正双子葉類
   └┤ └┴タバコ属(Nicotiana)     ┘Eudicots
    │ ┌クロバナロウバイ属(Calycanthus)
    │┌┴ユリノキ属(Liriodendron)    │
    └┤┌ドリミス属(Drimys)       ├モクレン目群
     └┴┬カンアオイ属(Asarum)     │Magnilids
       └┬ラクトリス属(Lactoris)   │
        └ハンゲショウ属(Saururus)  ┘

【アンボレラ目(Amborellales) アンボレラ科(Amborellaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
アンボレラ属 Amborella
アンボレラ No Image
Amborella trichopoda (Amborella)

Amborella Genome Project(0213) The Amborella Genome and the Evolution of Flowering Plants, Science 342, 1241089, DOI: 10.1126/science.1241089, Acessed: 2024-06-14.
Bailey IW and Swamy BGL (1948) Amborella trichopoda Baill., a New Morphological Type of Vesselless Dicotyledon, J Arnold Arboretum, 29(3), 255–256, URL: https://www.biodiversitylibrary.org/page/8441602, Acessed: 2024-06-14.
Graham SW and Olmstead RG (1999) A phylogeny of basal angiosperms infered form 17 chloroplast genes, Paper presented at the sixteen International Botanical Congress, St. Louis, Missouri, U. S., August 1-7, Abst.68.
Graham SW and Olmstead RG (2000) Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms, Am J Bot, 87(11), 1712-1730, DOI: 10.2307/2656749, Acessed: 2024-06-11.
Poncet V, Birnbaum P, Burtet-Sarramegna V, Kochko Ad, Fogliani B, Gâteblé G, Isnard S, Jaffré T, Job D, Munoz F, Munzinger J, Scutt CP, Tournebize R, Trueba S and Pillon Y (2019) Amborella – Bearing Witness to Past ?,
Ann Plant Rev, 2, 1–41, DOI:10.1002/9781119312994.apr0689, Acessed: 2024-06-14.
Soltis DE and AND Soltis PS (2004) Amborella Not a “Basal Angiosperm”? Not so Fast, Am J Bot, 91(6), 997-1001, DOI: 10.3732/ajb.91.6.997, Acessed: 2024-06-11.
戸部博(2021)アンボレラの雌雄性と進化、植物地理・分類研究、60(1), 39-50, DOI: 10.18942/chiribunrui.0691-09, Acessed: 2024-06-11.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-07.

梅雨間に……

 今日は降らないという予報でしたので、午後から出かけたのですが、途中から霧雨でした。この界隈の花々もすっかり夏のメンバーです。


【参考】○は本日初撮影
 京急本線100系車両
 ボタンクサギ Clerodendrum bungei
 ヒメヒオウギズイセン Crocosmia X crocosmiiflora
 ホタルブクロ Campanula punctata
 メボウキ(スイートバジル) Ocimum basilicum
 トマト Solanum lycopersicum
 キュウリ Cucumis sativus
○キダチベゴニア ‘オレンジルブラ’ Begonia sp. ‘Orange Rubra’
 エビヅル Vitis ficifolia
 ラセイタソウ Boehmeria biloba
○ヤノウエノアカゴケ Ceratodon purpureus
 ヒャクニチソウ Zinnia elegans
 キバナコスモス Cosmos sulphureus
 ソバ Fagopyrum esculentum
 セイヨウニンジンボク Vitex Agnus-castus
 グラジオラス Gladiolus X gandavensis
 ヤブカンゾウ Hemerocallis fulva var. kwanso
 アメリカシソクサ Mecardonia procumbens
 タチジャコウソウ Thymus vulgaris
 ハツユキカズラ Trachelospermum asiaticum
 ブーゲンビレア Bougainvillea sp.
○グロリオサ Gloriosa superba
 ブラックベリー Rubus fruticosus
 マルバマンネングサ Sedum makinoi
 クサギカメムシ Halyomorpha brevis
 フイリマサキ Euonymus japonicus cv.
 アカカタバミ Oxalis corniculata f. rubrifolia
 ホシダ Thelypteris acuminata
 センリョウ Sarcandra glabra
 ノアサガオ Ipomoea indica
○ガザニア Gazania rigens ‘talant’
 ツルマンネングサ_Sedum sarmentosum
 ウメノキゴケの一種 Parmotrema sp.
○セイヨウノダイコン Raphanus raphanistrum
 ウキクサ Spirodela polyrhiza
 スミレモ Trentepohlia aurea
 ノカンゾウ Hemerocallis fulva var. disticha
 シチヘンゲ Lantana camara
 ムラサキクンシラン Agapanthus africanus
 オシロイバナ Mirabilis jalapa

梅雨入り前のひと時

 トイレにいたコバエは触角から見るとヌカカの類の様ですが、以前に見かけたヌカカよりかなり大きいので、調査中です。大きさはショウジヨウバエ類と同じくらい、翅や腹はブユに近いように見えます。1頭だけなので侵入経路も不明です。


【参考】
 コバエ Dipreta
 ハナセンナ Cassia corymbosa
 ノウゼンカズラ Alstroemeria aurea
 ディアネラ ‘ブルーストリーム’ Dianella revoluta ‘Blue Stream’ syn. D. admixta
 ディエテス・ビコロル Dietes bicolor
 アルストロメリア・アウレア Alstroemeria aurea

小石川植物園のグネツムなど

 先月尋ねた小石川植物園、初めて見る種が多数で、確認整理するまで今迄かかってしまいました。この日の目的は、6月中旬に開花期を迎えると言われるアンボレラ(Amborella trichopoda)を見ることだったのですが、残念ながら今年は一般に公開されていませんでした。その代わりに、グネツム綱の3科(ウェルフィッチア科グネツム科マオウ科)など、初めて目にする植物をたくさん撮影することが出来ました。(2024-07-19)
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹






※ ○:初撮影種、◎:科として初撮影、●:目としても初撮影
○キンギンボク Lonicera morrowii
 ソテツ Cycas revoluta (精子発見のソテツ)
 チャボトウジュロ Chamaerops humilis
 (メンデルの)ブドウ Vitis vinifera cv.
 (ニュートンの)リンゴ Malus pumila
 温室前の水草園
○マルバオモダカ Caldesia parnassifolia
 ジュンサイ Brasenia schreberi
 フトイ Schoenoplectus tabernaemontani
○ジョウロウスゲ Carax capricornis
○エンコウソウ Caltha palustris var. enkoso
○アギナシ Sagittaria aginashi
○ショクダイオオコンニャク(写真) Amorphophallus titanum
 シオカラトンボ(♂) Orthetrum albistylum
 イチョウ Ginkgo biloba (精子発見のイチョウ)
○アッサムチャ Camellia sinensis var. assamica
 浙江柿セッコウガキ Diospyros glaucifolia
○トガリバツバキ Camellia cuspidata
リュウキュウマメガキ琉球豆柿 Diospyros japonica
○ヘラノキ Tilia kiusiana
 モミジバスズカケノキ Platanus x acerifolia
○ボダイジュ Tilia miqueliana
○アテツマンサク Hamamelis japonica var. bitchuensis
 ユリノキ Liriodendron tulipifera
○タイワンニンジンボク Vitex negundo var. negundo
 タラヨウ Ilex latifolia
 カゴノキ Litsea coreana
○バリバリノキ Actinodaphne acuminata Syn. Litsea acuminata
○ハグロソウ Peristrophe japonica
○セコイア Sequoia sempervirens
○テッケンユサン Keteleeria davidiana
○エンピツビャクシン Juniperus virginiana
○ヒメバラモミ Picea maximowiczii
○フジアザミ Cirsisum purpuratum
 関東大震災記念碑
 ノカンゾウ Hemerocallis fulva var. longituba
 ヒマラヤタマアジサイ Platycrater aspera Syn. Hydrangea villosa
 カラムシ Boehmeria nivea f. nipononivea
 テンニンソウ Leucosceptrum japonicum
マオウ Ephedra sinica
○コンテリクラマゴケ Selaginella uncinata
 イワヒバ Selaginella tamariscina
 タチシノブ Onychium japonicum
 ウマノスズクサ Aristolochia debilis
○イグサ Juncus decipiens
○シロアツミゲシ Argemone hispida
○アブラチャン Lindera praecox
○メガルカヤ Themeda triamdra var. japonica
 ノリウツギ Heteromalla paniculata
○コウモリカズラ Menispermum dauricum
ドクウツギ Coriaria japonica
 ナツメ Ziziphus jujuba
ネコノチチ Rhamnella franguloides
 旧養生所の井戸
 甘藷試作跡
 カマクラヒバ(=ヒノキ) Chamaecyparis obtusa var. breviramea
 イトラン Yucca flaccida
○クマノザクラ Cerasus kumanoensis
○ポドカルプス・ネリィフォリウス Podocarpus neriifolius
○キンポウラン Yucca aloifolia f. marginata
 バショウ Musa basjoo
○ウリノキ Alangium platanifolium var. trilobum


 温室
○カミガヤツリ Cyperus papyrus
○ムラサキスイレン Nymphaea nouchali var. zanzibariensis
○ミズヤツデ Lasia spinosa
メヒルギ Kandella obovata
○ヘイネア・トリユガ Heynea trijuga
○トリキリア・ヒルタ Trichilia hirta
コウトウニクヅク Myristica ceylanica
○オオシマコバンノキ Breynia officinalis
 シクシン Combretum indicum Syn. Quisqualis indica
○ビワバアオキ Aucuba eriobotryifolia
○マツムラソウ Titanotrichum oldhamii
グネモンノキ(グネツム) Gnetum gnemon
○イトアシ Phipsalis baccifera
○ヤマビワソウ Isanthera discolor
○オオウドノキ Laae guineensis
 ヤドリフカリキ Schefflera arboricola
 大雲閣(ダイウンカク) = 巒岳(ランガク) Euphorbia abyssinica
ウェルウッチア(奇想天外) Welwitschia mirabilis
 チランジア属 Tillandsia spp.
○ホヤ・ムルチフロラ Hoya multiflora
○アガベ ‘笹の雪’ Agave victoriae-reginae
○ジャイアントエアプランツ Tillandsia fasciculata var. densispica
○シニンギア・マクロポダ Sinningia macropoda
○スルコレブチア属の1種 Sulcorebutia sp. Syn. Rebutia sp.
○ユーフォルビア・グロボーサ Euphorbia globosa
○ユーフォルビア・シューベイ Euphorbia schubei Syn. Monadenium schubei
麒麟冠(キリンカン) Euphorbia grandicornis
○ホヤ・ブレビアラータ Hoya brevialata
○ホヤ・インペリアリス Hoya inperialis
○ホヤ・クミンギアナ Hoya cumingiana
○オンブノキ Phytolacca dioica
 ヒロハザミア Zamia furfuracea
○ウスバザミア Zamia fischeri
○ヤブオニザミア Macrozamia communis
 サゴソテツ Dioon edule
○メキシコソテツ Dioon spinulosum
○ナガバオニザミア Macrozamia moorei
 ヒメオニソテツ Encephalartos horridus
○フロリダザミア Zamia floridana var. purshiana
○タイワンソテツ Cycas taiwaniana
ワサビノキ Moringa oleifera
 ホヤ・カルノーサ Hoya carnosa
○シカクヤブカラシ(翡翠閣(ヒスイカク)) Cissus quadrangularis
○ホヤ・ロシ―タ Hoya X rosita (Hoya wayetii X H. tsangii)
○ホヤ・ワイマニア Hoya waimaniae
○ホヤ・ケリー Hoya kerii
○ホヤ・シラータ Hoya siilata
○ホヤ・シギラティス Hoya sigillatis
○バンクシア・インテグリフォーリア Banksia integrifolia
 ミドリサンゴ Euphorbia tirucalli
○リチドフィルム・トメントスム Rhytidophyllum tomentosum
○ヒメタコノキ Pandanus pygmaeus
○コダネクロツグ Arenga tremula
 コモチクジャクヤシ Caryota mitis
○フェザーパイン Dacrycarpus imbricatus var. imbricatis
○ダンマルジュ Agathis dammara
○ケンチャヤシ Howea belmoreana
 テーブルヤシ Chamaedorea elegans
 アレカヤシ Dypsis lutescens Syn. Chrysalidocarpus lutescens
○バオバブノキ Adansonia digitata
〇ネオレゲリア・カロリナエ Neoregelia carolinea cv. Tricolor
○トラフアナナス Vriasea splendens
○シマサンゴアナナス Aechmea fascianta
○グズマニア・スプルケイ Guzmania sprucei
〇シロップアナナス Aechmea coelestris
ケガキ(毛柿) Diospyros discolor
○アーサー・ラビガトゥム Acer laevigatum
ビワモドキ Dillenia indica
○セイロンオリーブ Elaeocarpus serratus
○ナガホアリアカシア Vachellia cornigera
○キンゴウカン Acacia farnesiana
○インドシタン Pterocarpus indicus
○イナゴマメ Ceratonia silique
○ソシンカ Bauhinia acuminata
○バウヒニア・プンクタータ Bauhinia punctata
○ダルベルギア・ハイナネンシス Dalbergia hainanensis
○フトモモ Syzygium jambos
○メラレウカ・カユプテ Melaluca cajuputi subsp. cumingiana
○ヤツデグワ Cecropia peltata
 インドボダイジュ Ficus religiosa
 フイリベンジャミン Ficus benjamina cv. Variegata
 パラミツ(ジャックフルーツ) Artocarpus heterophyllus
○キャッサバ(タピオカノキ) Manihot esculanta
○ロスマニア・グロボーサ Rothmannia globosa
○ククイノキ Aleurites moluccana
○フィランサス・クランディフォリウス Phyllanthus grandifolius
○チュウインガムノキ Manikara zapota
○ヒゴロモコンロンカ Mussaenda erythrophylla
 ミラクルフルーツ Synsepalum dulcificum
○クダモノタマゴ(カニステル) Pouteria campechiana
 ステビア Stevia rebaudiana
○マルバフジバカマ Ageratina altissima Syn. Eupatorium rugosum (誤同定の可能性あり)
○ハナチョウジ Russelia equisetiformis
○ペペロミア・インカーナ Peperomia incana
○コスタス・エレガンス Costus elegans
 オオホザキアヤメ属の一種 Costus sp.
○ヘディチウム・ホースフィールディ Hedychium horsfieldii
○ヤクチ Alpinia oxyphylla
○バービッジアの一種 Burbidgea sp.
 ダンドク(食用カンナ)Canna indica
○セロペギア・サンダーソニー Ceropegia sandersonii
○セロペギア・サーペンティア Ceropegia serpentina
○セロペギア・ニロチカ Ceropegia nilotica
○スタペリア・リーンデルジアエ(鐘楼閣(ショウロウカク)) Stapelia leendertziae
○ヤコウボク Cestrum nocturmum
○オオバナカリッサ Carisa grandiflora
○キンリュウカ Strophanthus divaricatus
○ヨツバジャボク Rauvolfia tetraphylla
○マカダミア・テルニフォーリア Macadamia ternifolia
○インドジャボク Rauvolfia serpentina
○コルクガシ Quercus suber
ヒイラギトラノオ Malpighia coccigera
アセロラ Malpighia emarginata
○ピプトゥルス・アルジェンテウス Pipturus argenteus
○サウラウイア・ペンデュラ Saurauia pendula
 コバノセンナ Senna coluteoides Syn. Senna pendula
○タマリンド Tamarindus indica
○グアレア・グラブラ Guarea glabra Alligatorwood
クロッソスティリス・シーマニィ Crossostylis seemannii
クロッソスティリス・ペンダンキュラータ Crossostylis pendunculata
クロッソスティリス・バンクシアナ Crossostylis banksiana
○アラゲノボタン Melastoma sanguineum
○メディニラ マグニフィカ Medinilla mangnifica
○アースロステマ・シリアトゥム Arthrostemma ciliatum
カンラン Canarium album
○ウヴァリア・マクロフィラ Uvaria macrophylla var. macrocarpa
マンゴスチン Garcinia mangostana
○トゲバンレイシ Uvaria muricata
○オウソウカ Artabotrys hexapetalus
○キワタ Bombax ceiba
○カイトウメン Gossypium barbadense
 カカオ Theobroma cacao
○ステルクリア・ブレビッシマ Sterculia brevissima
○ハワイフトモモ Metrosideros polymorpha
○チョウジ Syzygium aromaticum
 アンスリウム属の一種 Anthurium sp.
ステガンテラ・ラクシフローラ Steganthera laxiflora
エウポマティア・ベンネティイ Eupomatia bennettii
○シラタマモクレン Magnolia coco
○キンコウボク Magnolia champaca
オオキンバイザサ Curculigo capitulata Syn. Molineria capitulata
○ユチャ Camellia oleifera
○オオバキンカチャ Camellia euphlebia
 ジュズサンゴ Rivina humilis
○セイシボク Excoecaria cochinchinensis
 アカリファ・ウィルケシアナ Acalypha wilkesiana
 ベニヒモノキ Acalypha hispida
 アサヒカズラ Antigonon leptopus
○カンキチク Muehlenbeckia platyclada
○チャラン Chloranthus spicatus
○ナガバビカクシダ Platycerium willinckii
○オハグロノキ Cratoxylum cohinchinense
タマゴノキ Garcinia xanthochymus
○サラノキ Shorea robusta
○セイロンニッケイ Cinnamomum verum
○ナポレオンノキ Napoleonaea vogelii
○チークノキ Tectona grandis
○クラリンドウ Clerodendrum laevifolium
○ソーセージノキ Kigelia africana
○マーカミア・スティプュラタ Markhamia stipulata Syn. Markhamia cauda-felina
○セントンイモ Homalomena aromatica
○ロウソクノキ Parmentiera cereifera
アガペテス・クランディフローラ Agapetes grandiflora
ヨウラクヒバ Phlegmariurus phlegmaria
ムカデカズラ Huperzia squarrosa
○ホヤ・シェファーディ Hoya shepherdii
○ホヤ・レトゥサ Hoya retusa
○ディスキディア・オバータDischidia ovata
○ホヤ・オデッテアエ Hoya odetteae
○ヒトデカズラ Thaumatophyllum bipinnatifidum
○ジッペリア・ベゴニィフォーリア Zippelia begoniifolia
○ムニンタツナミソウ Scutellaria longituba
○キンギンソウ Goodyera procera
○セラギネラ・デリカツラ Selaginella delicatula
○ヒバゴケ Selaginella boninensis
○イワホウライシダ Adiantum ogasawarense
○サダソウ Peperomia japonica
○シマゴショウ Peperomia boninsimensis
○ヒメタニワタリ Hymenasplenium cardiophyllum
○ツルラン Calanthe triplicata
ムニンヘツカシダ Bolbitis quoyana
○ハハジマヌカボシ Microsorium superficiale
○オオホシダ Thelypteris boninensis
○トッティア・シリクォーサ Thottea siliquosa Chakrani
○アモルフォファルス・ジョンソニー Amorphophallus johnsonii
○ホヤ・ダーウィニー Hoya darwinii
○アガペテス・オキシココイデス Agapetes oxycoccoides
○ニーア・フィコトリオイデス Neea phychotrioides
○デンドロビウム・クラバツム Dendrobium clavatum
○デイノスティグマ・タミアナ Deinostigma tamiana
○スミシアンサ・ゼブリナ Smithiantha zebrina
○モノフィレア Monophyllaea glabra
○フォリドタ・インブリカタ Pholidota imbricata
○パフィオペディルム・ドゥルリィ Paphiopedilum druryi
○パフィオペディルム・カロスム Paphiopedilum callosum
○デンドロビウム・アグレガツム Dendrobium aggregatum
○デンドロビウム・クリソトクサム Dendrobium chrysotoxum
○デンドロビウム・モスチャタム Dendrobium moschatum
 ソナレムグラ Leptopetalum strigulosum var. coreanum
 ヤエヤマヤマボウシ Cornus kousa subsp. chinensis
○アツバクコ Lycium sandwicense
○イワタイゲキ Euphorbia jolkinii
○ハナコミカンボク Phyllanthus liukiuensis
○ヒメハマナデシコ Dianthus kiusianus
○ムニンタイトゴメ Sedum boninense
○ムコジママンネングサ Sedum mukojimense
○コゴメマンネングサ Sedum japonicum subsp. uniflorum
 タイトゴメ Sedum japonicum subsp. oryzifolium
 コウボウムギ Carex kobomugi
○ナナツガママンネングサ Sedum drymarioides
○ハマニガナ Ixeris repens
○ダイトウワダン Crepidiastrum lanceolatum var. daitoense
○モクビッヤコウ Crossostephium chinense
 錦蝶(キンチョウ) Bryophyllum delagoense Syn. Kalanchoe delagoensis
○ハリツルマサキ Gymnosporia diversifolia
○ハマナデシコ Dianthus japonocus
○リュウキュウベンケイ Kalanchoe spathulata
○オキナワギク Aster miyagii
○アサガオガラクサ Evolvulus alsinoides var. decumbens
○スナビキソウ Heliotropium japonicum
○メキシコウマノスズクサ Aristolochia tricaudata
○テンニンカ Rhodomyrtus tomentosa
マツバラン Psilotum nudum
○アリストロキア・ホウイイ Aristolochia howii
○イセハナビ属の一種 Strobilanthes crispa (?)
○アリストロキア・カミリ Aristolochia camiri (?)
○ドルステニア・エラータ Dorstenia elata
○ドルステニア・ヒルデブランティ Dorstenia hildebrandtii var. schlechteris
○ヤエヤマコンテリギ Hortensia chinensis var. yayeyamensis Syn. Hydrangea yayeyamensis
○ヤエヤマスズコウジュ Suzukia luchuensis
○ヤンバルツルハッカ Leucas mollissima subsp. chinensis var. chinensis
○リュウキュウツワブキ Farfugium japonicu, var. luchuense
○リュウキュウハナイカダ Helwingia japonica subsp liukiuensis
○タイワンオガタマ Magnolia compressa var. formosana
コウシュンカズラ Tristellateria australasiae
○ヤエヤマコクタン Diospyros egbert-wslkeri
 シマオオタニワタリ Asplenium nidus
○ギョボク Crateva religiosa Syn. Crateva formosensis
○バンジロウ(グァバ) Psidium guajava
○ホウライムラサキ Callicarpa formosana
○テングノハナ Illigera luzonensis
○タマザキツヅラフジ Stephania cephalantha
 アダン Pandanus odoratissimus
○オオシマウツギ Deutzia naseana
 リュウビンタイ Angiopteris lygodiifolia
○キカイタツナミソウ Scutellaria kikai-insularis
○アデク Syzygium buxifolium
 モモタマナ Terminalia catappa
 ゲットウ Alpinia zerumbet
○タイワンハマオモト Crinum asiaticum var. sinicum
○ハマイヌビワ Ficus virgata
○ダイトウビロウ Livistona chinensis var. amanoi
○イジュ Schima wallichii subsp. noronhae
○オオバイヌビワ Ficus septica
○クスノハガシワ Malluotus philippensis
テリハボク Calophyllum inophyllum
 ガジュマル Ficus microcarpa
○ホソバムクイヌビワ Ficus ampelas
○ボチョウジ Psychotria asiatica
 アコウ Ficus subpisocarpa
○アカメイヌビワ Ficus benguetensis
○ギョクシンカ Tarenna kotoensis var. gyokushinkwa
 ハスノハギリ Hernandia nymphaeifolia
○ヨウシュコバンノキ Breynia disticha
○タチボウキ Asparagus myriocladus
○ミナミススキノキ Xanthorrhoea thorntonii
氷砂糖(コオリザトウ) Haworthia turgida f. variegata
○ハオルチア・シンビフォルミス Haworthia cymbiformis
万象(マンゾウ) Haworthia maughanii
○ドリミオプシス・ボトリオイデス Drimiopsis botryoides subsp. botyoides
 タマツルクサ Bowiea volubilis
 トックリラン Beaucarnea recurvata
○アリサンシマバラン Peliosanthes macrostegia
ツバキカズラ Lapageria rosea
○パイナップルリリー Eucomis pallicliflora Giant Pineapple Lily
〇ディアネラ・サンドウィセンシス Dianella sandwicensis
 ギボウシズイセン Eucharis X grandiflora
○ヒイロサンジコ Hippeastrum rutilum
○イワタバコ Conandron ramondioides var. ramondioides
○ミヤマトベラ Euchresta japonica
○ヒメシャジン Adenophora nikoensis
○ギョウジャニンニクAllium victorialis subsp. platyphyllum
○シロイヌナズナ Arabidopsis thaliana Thale Cress
 ミヤマヨメナ Aster savatieri var. savatieri
○ウンラン Linaria japonica
 ムラサキ Lithospermum murasaki
○コケモモ Vaccinium vitis-idaea
○ツルコケモモ Vaccinium oxycoccos
 ヨツマタモウセンゴケ Drosera binata var. dichrotoma
○シラタマノキ Gaultheria pyroloides
○ウチダシクロキ Symplocos kawakamii
○クロキ Symplocos kuroki
○ムニンクロキ Symplocos boninensis
○シマカコソウ Ajuga boninsimae
○オガサワラアザミ Cirsium boninense
○オオハマボッス Lysimachia mauritiana var. rubida
 ハバチ類(亜目)の一種 (Symphyta)
○ツルワダン Ixeris longirostra
○イワザンショウ Zanthoxylum beecheyanum var. beecheyanum
○コヘラナレン Crepidiastrum grandicollum
○ムニンヒメツバキ Schima mertensiana
○シマムラサキ Callicarpa glabra
○テリハハマボウ Talipariti glabrum Syn. Hibiscus glaber
ハツバキ Drypetes integerrima
○ウドノキ Pisonia umbellifera
○シマタイミンタチバナ Myrsine maximowiczii
 アオスジアゲハ Graphium sarpedon
○ムニンノボタン Melastoma tetramerum
○ハハジマノボタン Melastoma pentapetalum
○トクサバモクマオウ Casuarine equisetifolia
○チクリンカ Alpinia nigra Syn. Alpinia bilamellata
○テリハバンジロウ Psidium cattleyanum
○ムニンフトモモ Metrosideros boninensis
○オガサワラクチナシ Gardenia boninensis
○オガサワラグミ Elaeagnus rotundata
○シマイスノキ Distylium lepidotum
○ヤロード Ochrosia nakaiana
○ヒメマサキ Euonymus boninensis
○オガサワラモクマオ Boehmeria boninensis
○オオトキワイヌビワ Ficus nishimurae
○タイヨウフウトウカズラ Piper postelsianum
○シマモチ Ilex mertensii
○ムニンモチ Ilex mertensii var. beecheyi
○ムニンイヌツゲ Ilex matanoana
○ハザクラキブシ Stachyurus macrocarpus var. prunifolius
○チチジマクロキ Symplocos pergracilis
○オオシラタマカズラ Psychotria boneninsis
○ムニンハナガサノキ Morinda boneninsis
○トキワガマズミ Viburnum boninsimense
○コヤブニッケイ Cinnamomum pseudopedunculatum
○ムニンシャシャンボ Vaccinium boninense
○ムニンツツジ Rhododendron boninense
○シロテツ Melicope quadrilocularis
○シラゲテンノウメ Osteomeles lanata
○シマカナメモチ Photinia wrightiana
○イオウトウキイチゴ Rubus boninensis
○チチジマキイチゴ Rubus nakaii


精子発見のソテツ

 裸子植物のソテツに精子が存在することが、1896年(明治29年)東京大学農科大学助教授(当時)池野成一郎によって初めて明らかにされた。この発見は、平瀬作五郎によるイチョウ(本植物園保有)の精子の発見とともに、日本で近代的な植物学の研究が始まった時期に達成された偉大な業績である。このソテツは池野成一郎が研究に用いた鹿児島市内に現存する株の分株で、鹿児島県立博物館のご厚意によって分譲されたものである。
Spermatozoids of Cycas revoluta
 Spermatozoids of Cycas revoluta Thunberg were discovered by Associate Prof. Seiichiro Ikeno, College of Agriculture, University of Tokyo in 1896, almost simultaneously with the discovery of Spermatozoids in Ginkgo biloba L. by Sakugoro Hirase. These findings of gymnospermous Spermatozoids were outstanding achievements in the early period of modern botanical research in Japan. This plant is an offshoot of the plant examines by. Prof. Ikano, which is now conserved in situ in the Kagoshima Prefectural Museum.


メンデルのブドウ こども植物園
 遺伝学の基礎を築いたメンデル Grogor J. Mendel (1822-1884)が実験に用いた由緒あるブドウの分株です。第2代植物園長を務めた三好学が、大正2(1913)年、チェコのブルノーにメンデルが在職した修道院(現在りメンデル記念館)を尋ねたとき、旧実験園に残っていたブドウの分譲を依頼して、その翌年に送られてきたものです。その後、メンデル記念館のブドウは消滅したことがわかり、本園のブドウを里帰りさせて、現地にも同じブドウの株を復活させました。
Mendel’s grapevine
 The grapevine on the Botanical Gardens is derives from grapevines used for study by Gregor J. Mendel, the founder of genetics. The vines were introduced by M. Miyoshi, the second Director of the Botanical Gardens, in 1914.


ニュートンのリンゴ
 物理学者ニュートン Sir Isaac Newton (1643-1727)が、リンゴの実が木から落ちるのを見て「万有引力の法則」を発見したという逸話は有名です。ニュートンの生家にあったその木は、接ぎ木にわって各国の科学に関係のある施設に分譲され育てられています。この木は昭和39年(1964)年に英国物理学研究所長サザーランド卿から日本学士院柴田雄次郎博士に贈られた枝を接木したものでね植物園でウィルスを除く処理を受けた後、昭和56(1981)年に植え出されました。
Newton’s apple tree
 In a famous anecdote, Sir Isaac Newton is credited with discovering the law of gravity after he saw an apple falling form a tree. Newton’s apple tree in the Botanical Garden is a graft originating form a tree in Newton’s home responsible for this discovery. It was given to Y. Shibata, the former president of the Japan Academy, through the courtesy of Sir. G. Southerland, former Director of the National Physical Laboratory, England, in 1964. Unfortunately, this tree suffered from a viral disease, but was cured and rooted in the Botanical Garden in 1981.


温室の保存と記録
Preserving and recording the brick structure of the original glasshouse
保存・展示・活用
 小石川植物園の歴史遺産である旧温室棟煉瓦躯体を可能に限り保存・活用するために、温室1・2・3ではモルタルが塗られた現状で。メインエントランスでは煉瓦造りであることを示すためにモルタルを剥がして保存・展示しました。新温室設計上保存不可能な箇所については移築保存、ベンチへの再利用などの活用を行っています。
記録
 上屋を含む解体部は、基礎構造・煉瓦の積み方・使用煉瓦の種類などの躯体構造に関する情報を考古学的方法による二次元記録、写真測量と座標データによるオルソ画像記録のほか、埋蔵文化財調査室と生産技術研究所との協業による三次元スキャンによって上屋細部までの情報をデジタル化し、多角的記録保存を行っています。


公開温室120年の歩み
 1896年に3号室、1990年に両翼が完成した温室は、我が国の木造西洋式温室として最初期に建設された温室の一つです。1945年5月24日の空襲によって焼失しましたが、戦後、残された煉瓦躯体を再利用し、1652年までに2・3・4号室が再建され、1960年代には鉄骨造に改修されました。さらに1977年には1号室がアルミ造で再建され、建設当初を彷彿させる両翼構造が甦りました。
 骨組腐食状況調査で耐震性脆弱が指摘され、残念ながら2014年に一般公開が中止されましたが、植物園の主要施設として広く親しまれてきました。


水生植物
 水生植物(または水草)とは、陸上植物の中で二次的に水中生活に適応した植物の総称です。水辺への進出は陸上植物のさまざまに分類群で起こっており、花を咲かせる被子植物だけでなく、シダ植物にも水生のものがあります。水生植物は、種類でこそ陸上植物の1%未満に過ぎませんが、形態、生理、生態などのさまざまな面で独特の適応を遂げており、水草の存在を抜きに植物の多様性を語ることはできません。ミズニラやスイレンのように、植物進化を理解する鍵となる植物にも水草が含まれます。豊かな水辺に恵まれた日本には、湖沼やため池、水田、河川、湧水といった多様な水辺環境にさまざまな水草が生育しています。しかし、水辺環境の急速な変化や、繁殖力の旺盛な外来の水草との競争によって、絶滅の危機に立たされている水草も少なくありません。
Aquatic Plants
 Aquatic plants collectively refer to land plants that have adapted to living in aquatic environments, Adaptation to water has occurred in various lineages of land plants including not only the flowering plants but also fern. and lycophytes. Although representing <1% of the land plant species, they display some of the most remarkable adaptations in terms of morphology, physiology and ecology; thus, plant diversity cannot be understood without aquatic plants. Several plant groups that hold the key to understanding plant evolution are also aquatic, such as the quillworts (i>Isoetes
) or water lillies (Nymphaea). Japan id endowed with a wealth of aquatic environments, such as lakes, ponds, paddies, rivers and springs, which harbor a rich diversity of aquatic plants. However, due to rapid loss of aquatic environments and competition with invasive non-native species, not a few species of aquatic plants are faces with the risk of extinction.


精子発見のイチョウ
 1986(明治29)年平瀬作五郎はこの雌の木から採取した若い種子において精子を発見した。それまで種子植物はすべて花粉管が伸長し造卵器に達して受精するものと思われていたので、この発見は世界の学会に大きな反響を起した。
 平瀬は当時帝国大学植物学教室の助手で、講義や研究のために図を描くかたわら「イチョウの受胎期および胚の発生に関する研究」を行っていた。
 このイチョウ精子発見は池野誠一郎のソテツ精子発見とともに日本の近代植物がクマ発展期における最大の貢献といわれている。
Ginkgo biloba L.
 The spermatozoid of Ginkgo biloba was discovered in seed obtained form this female tree by Sakugoro Hirase who was a reaching assistant in the Botanical Institute, Imperial University, and was studying the fertilization and embryo development in Ginkgo/ This finding is believed one of the most important contribution from the early days of Japanese botany.


アテツマンサク Hamamelis japonica var. bitchuensis マンサク科
 分布:日本 本州、中国地方、四国(愛媛県)
 平成20年11月11日岡山県新見市から、阿哲郡を含む広域市町村合併に伴い、市の発展を記念する樹木として、小石川植物園に寄贈していただいたものである。
 アテツマンサクは、故牧野富太郎博士が、1914年(大正3年)8月5日新見市の黒髪山にある青龍寺旧本堂近くの株からタイプ標本(腊葉標本)を作り、新種アテツマンサクと命名した樹である。(新見市指定天然記念物 昭和44年9月25日指定)
 名前の由来となっている「阿哲郡」は、石灰岩地が発達したアジア大陸に共通した特異な植物群ん゛見られることが知られており、古くから植物地理学的に注目されている地域である。


ユリノキ(モクレン科)
 ユリノキとシナユリノキはそれぞれ北米と中国とに分布しており、近縁な種が隔離分布する例にあげられます。この木は明治の初め頃に植えられた我が国でもっとも古い株のひとつで、理学部植物学教室の員外教授として植物園で活躍した伊藤圭介が米国からもらい受けた種子を育てたものです。明治23年、大正天皇が皇太子の頃にご来園それた際に、この木を見てユリノキと命名されたと言われています。
Liriodendron tulipifera L. (Magnoliaceae)
 Liriodendron consists of two species, L. tulipifera L. and L. chinense (Hemsl.) Sarg., disjunctively distributed in North America and China, respectively. This tree was grown form seed received form USA in early Meiji era and one of the oldest trees of this spaceis in Japan.


関東大震災記念碑(大正13年9月1日建立)
 大正12年9月1日の関東大震災によって東京市内は大きな被害を受け、焼け出された市民3万人以上が一時的に植物園に避難しました。その一部は園内の震災避難所でさらに長期にわたる避難生活を送りました。大正14年1月に最後の居住者が退去し、有志によってこの記念碑が建てられました。
Monument to the Tokyo earthquake
 on September 1st 1923, huge earthquakes rocked Tokyo and more than thirty thousand people took refuge in the Botanical Gardens. most of them could find some place to go in the following days, but some of them stayed on the Botanical Gardens for a long time. This event ended in January 1925 causing considerable damage to the vegetation. This monument was erected by the refuges to the memory of their life in the Gardens.


メヒルギ Kandelia obovata
 日本の南西諸島の亜熱帯の干潟には、耐塩性をもつさまざまな科の樹種によって構成されるマングローブと呼ばれる生態系が発達します。メヒルギは、マングローブを構成する樹種の中でも最も北に分布する種で、日本でし種子島、屋久島、奄美大島、沖縄本島等などに大きな群落があります。
 潮が満ちると海水に浸かる環境に生育しますが、生育に塩分は必要なく、この温室の様にメダカが泳ぐ淡水で育ちます。成木は高さ7mほどになり、干潟の砂泥底で幹を支えるために板状の根を幹の周りに発達させます。種子は、果実の落下前に枝状で発芽し、種子に収まっている子葉(発芽して最初に出る葉)の軸にあたる胚軸が伸長します。(枝上で発芽するこのような種子を「胎生種子」と呼びます)。
 胎生種子は落下すると海水に漂って散布されます。この時、胚軸を下に向けて垂直に浮くため、潮が引く力を利用して干潟の底質に突き刺さるのです。
 メヒルギが属するヒルギ科には、日本にはほかにオヒルギ Bruguiera gymnorhizaがあり、いずれも日本のマングローブを構成する主要な樹種です。
 展示しているメヒルギの株は、環境教育の一環て港区青山小学校の生徒たちが育てた苗を、植物園が受け入れて育てているものです。


コミカンソウ科植物とハナホソガ属の絶対送粉共生
Obligate pollination mutualism between Phyllanthaceae plants and Epicephala moths
 植物が鬱蒼と生い茂る熱帯の森では、大きく色鮮やかな花がひときわ目を惹きますが、一方で花とは思えないほど地味で目立たない花をつけ、昆虫と特別な関係を結ぶことで授粉を果たしているものがあります。こうした植物の花粉ほ運ぶ昆虫を導入し、共生関係を温室内で再現する展示を試みています。
 コミカンソウ科のウラジロカンコノキやオオシマコバンノキの花は、幼鳥がこれらの植物の種子を食べて育つハナホソガというガによってのみ花粉が運ばれていることが、近年の研究でわかりました。このガは花に卵を産みつける際、幼虫が確実に種子を食べられるよう、口吻を使って自ら雄花で花粉を集め、雌花の柱頭に授粉するという特別な行動をもちます。1匹の幼虫は果実の中の一部の種子のみを食べて育つため、食べ残された植物も繁殖ができるのです。植物と昆虫の両者が、互いの存在なしには繁殖できないわど依存し合ったこのように関係を、絶対送粉共生と呼びます。
 世界中でコミカンソウ科のおよそ500種が、それぞれ異なる特定のハナホソガと共生関係を結んでいます。熱帯の森は、こうした植物と昆虫の無数の共生関係によって支えられていると言えるでしょう。
 展示されているオオシマコバンノキにし沢山の花がついていますが、ハナホソガが定着していないのでまだ果実はついていません。現在、ハナホソガを温室内で飼育していますので、今後実を結ぶことを願っています。


被子植物のような裸子植物:グネモンノキ
Angiosperm-like gymnospaerum: Gnetum gnemon
 裸子植物というとイチョウや針葉樹のイメージが強いですが、熱帯には外見からはとても裸子植物とは思えない独特の姿をした裸子植物があります。グネモンノキGnetum gnemon(グルツム科)は、葉だけを見ると被子植物にしか見えませんが、胚珠が心皮に包まれていない裸子植物です。雌株と雄株があり、胚珠は雄ずいが輪生して連なった穂状の生殖器官をつけます。
 イチョウや針葉樹は花粉が風に運ばれますが、グネモンノキは裸子植物でありながら虫に花粉が運ばれることが知られています。裸子植物の胚珠は先端のあな(珠孔)から受粉滴という液を出して花粉を捉えますが、グネモンノキは雄株にも退化した胚珠があり、それが甘い受粉滴を分泌し、受粉滴を舐めにきたメイガやシャクガが花粉の運び手となっています。
 グネモンノキが含まれるグネツム属ではさらに、種子が実ると種皮の外層が果肉のように甘く熟して、種子を散布する動物への報酬の復割を果たします。このようにグネツム属は、被子植物に一般的な幅広の葉、昆虫による受粉、動物による種子散布が、裸子植物にも存在することを教えてくれる貴重な植物です。
 グネツム属の近縁には、マオウ属Ephedra、ウェルウィッチア属Welwitschiaという、姿形が著しく異なる2つの属があります。本植物園ではマオウが分類植物園に、ウェルウィッチアが温室の1号室に展示されています。


淡黄色の花をもつビワバアオキ Aucuba eriobotryifolia
 アオキ Aucuba japonicaは、日本の山林では普通にみられ、庭木にも利用されるので馴染みのある低木である。雄と雌が別々の株(雌雄異株)で、春に濃柴色の花弁をもつ花をつけ、晩秋~冬には赤い果実ができる。アオキ属Aucubaは、かつてはミズキ科(ミズキ目)に分類されていたが、最近ではガリア科(ガリア目)とされ、中国を中心に15~20種がある。ほとんどの種は、アオキと同様に、低木で濃柴色の花弁をもつが、高木で淡黄色の花弁(雄花の葯の下に長い花糸があるのも特徴)をもつ種がある。そのひとつが、中国云南省の稀少種ビワバアオキ A. eriobotryifoliaである。この樹は1980年6月に東京大学・原寛教授が持ち帰り、長らく日光植物園で鉢植えで栽培されてきたが、開花せず、雄株か雌株かかも不明である。新温室に地植えをすることで、開花するのを期待しているところである。なお、正門近くには、淡黄色の花を持つひとつの種ガビアオキ A. omeoensis(四川省・峨眉山固有)の雄株が毎年開花する。


温室のはたらき The role of the glasshouse
 研究・教育での利用を主な目的として多様な植物を収集する小石川植物園において、熱帯・亜熱帯地域の植物の栽培に無くてはならない温室は最も重要な栽培施設のひとつです。この温室には植物園の教員や学生が海外調査により収集した貴重な植物や、国内外の植物園から種子や子苗によって入手した植物約2000種が栽培されています。限られた室内でねできるだけ多くの種類を管理し、個体識別を確実に行うため、大部分の植物は鉢植えで管理しています。
 The glasshouse is one of the most important facilities of the Koishikawa Botanical Gardens as it holds the collection of plants of tropical and subtropical origin that are vital to our research and education. The glasshouse holds approximately 2000 species of plants, collected during expeditions done by the garden’s professors and students, as well as those introduced by seeds or seedlings through exchange with other botanical gardens. To keep as many plants in limited space ad possible, and to security track individuals, most plants in the glasshouse are kept in pots.
 系統的に基部に位置すると考えられるものなど、多様性研究の鍵を握るとされる植物の多くが熱帯地域に集中していることが知られています。ところが目的の資料を現地で発見し収集するためには大規模な現地調査が必要です。そこで、数少ない調査の機会に収集した植物を、常に研究に使用できる状態で蓄積しておくことができる温室はきわめて重要な施設です。また、蓄積されている植物は、遺伝子資源として利用される可能性も秘めています。
 The tropical are home to diverse plant lineages that are key to the study of plant diversity, such as groups that occupy basal positions on the phylogenetic tree. However, obtaining plant samples in the tropics requires major expedition effort. The glasshouse therefore has a vital role of keeping plants collected during such expeditions to be used for research at any time. The plants kept in the glasshouse also have the potential to be utilized ad genetic resources.
 地球上の生物多様性の保全においても、植物園の活動が大きく期待されています。熱帯・亜熱帯地域には、生物多様性が高いにもかかわらず自然破壊の危機に瀕しているホットスポットと呼ばれる場所が多く存在します。植物園では温室を利用した植物多様性の生息域外保全にも積極的に進めてきました。特に、約140種の固有植物(その地域だけに生育する植物)のうち約90種が絶滅危惧植物と認められる小笠原諸島の希少植物について、30年以上前からその保護増殖に取り組み、自生地復帰の実績をあげてきました。
 There is also high expectation on world’s botanical gardens to contribute to the conservation of global plant diversity. The tropical and subtropical regions contain a high number of ‘biodiversity hotspots’ which are areas of high endemism but at the risk of habitat destruction. The glasshouse has thus been important in promoting ex situ conservation of plant diversity. Most notable is our conservation program of plants of the Ogasawara Island; of ca. 140 species endemic to the islands, ca. 90 are considered as endangered. Starting on the 1980’s, our garden has propagated many of the endangered Ogasawara Island plants in the glasshouse and used them to successfully reestablish population for some of the most critically endangered species.


チランジア属 Genus Tillandsia
 チランジア(ハナアナナス)属(Tillandsia)は600種以上からなるパイナップル科最大の属で、南北アメリカの熱帯~亜熱帯域に広く分布している多くの種は岩上や樹上に着生して生育しており、白い鱗片が密生した葉から空中の水分を吸収していることから、エアープランツとしも呼ばれている。サルオガセモドキ Tillandsia usneoisesなどはまるで地衣類のような姿をしているが、被子植物であるのでもちろん花を咲かせる。一部のグループはいくつかの葉は基部が膨らみ偽鱗茎を形成することで、アリを住まわせ、排泄物などから養分を得ることが知られている。


ミラクルフルーツ Synsepalum dulcificum (Schumach. & Thonn.) Daniell
 ミラクルフルーツ(アカテツ科、miracle fruit, miracle berry)は熱帯アフリカ西部原産の常緑低木です。果実に含まれる成分が下の味覚を麻痺させ、酸味を甘味に感じさせる作用があることで有名です。この成分は味覚修飾タンパク質の一種ミラクリンで、舌上皮に存在する甘味受容体と結合し、酸味刺激に応じて受容体を活性化することで甘味を感じさせています。そま作用は1時間にも及びます。
 ミラクルフルーツは原産地では古くから利用されてきたと考えられており、フランスの探検家デ・マルシェによって1725年に発見され西洋に紹介されました。現在では甘味料などへの応用を目指し、遺伝子組み換えなどによる大量生産の研究が進められています。


腐肉・糞に擬態する花
 花の匂いは、受粉を担う動物(送粉者)を呼び寄せる重要な手段であり、、どのような送粉者を花へ呼び寄せるかによって成分やそのブレンドは大きく異なります。
 なかには、動物の死体や糞の匂いを模した匂いを花から放つことによって、クロバエやニクバエ、イエバエといったハエ類を呼び寄せ、花粉を運搬させる植物が存在します。
 世界最大の花序で知られるショクダイオオコンニャクを含むサトイモ科やスタペリア属やオルベア属などのカガイモ亜科(キョウチクトウ科)、ラン科、アヤメ科、ユリ科、ヒドノラ科(※)、ラフレシア科など、主に熱帯に産する複数の科の植物において、ジメチルジスルフィドやスカトール、インドールが花の匂いとして進化しており、腐肉や糞を利用するハエに送粉されることが知られています。
 不快害虫の代表的存在のハエですが、実は被子植物の重要な送粉者であり、擬態花という興味深い進化を理解するあうでも欠かせない存在だといえます。

※:ヒドノラ科(Hydnoraceae) は、現在ではウマノスズクサ科(Aristolochiaceae)に統合されている(APG-IV,2016)

Guarea属の無限葉 Indeterminate leaves of Guarea
 この植物、細かい枝がたくさん出ているように見えますが、実はそうではありません。写真にあるように、枝のように見えるものの大半は、実は葉です。この植物は、葉がサンショウやバラのように複葉
なっているのですが、普通の複葉と違ってその先端に芽があります。いわゆる頂小葉にあたるところが茎の先端のように芽となっているのです。そのため、まるで小枝であるかのように毎年先端から新しい小葉を作り続けることができ、年々成長します。こういう葉を無限葉と言います。この能力は、センダン科の進化の歴史の中で一回だけ獲得されたようです。この植物ではいったい、どんな仕組みで葉を枝のように変えているのでしょうか。現在、東京大学の理学系研究科で研究が進んでいます。
※複葉:複数枚の葉からできているように見える葉のこと。その一つ一つの単位を小葉という。クローバーも3つの小葉からなる複葉であるし、ミツバも名前の通り3小葉の複葉。


ナポレオンノキ Napoleonaea vogelii
 ナポレオンノキはサガリバナ科ナポレオンノキ属の常緑低木で、西アフリカ熱帯域に分布している。花は非常に複雑な形態をしており、雄蕊が仮雄蕊と一体して壺のような形ををしており、その外側をさらに環状の仮雄蕊が2重に取り囲んでいる。自生地ではアザミウマ、小型の蛾、ハムシなど小型の昆虫が訪花すると報告されている。現地では果実や樹皮が食用や香料として利用される有用植物でもある。
 フランス植物学者ボーヴォワ(1752-1820)は1786年から1787年にかけて西アフリカに滞在し、帰国後に多くの新種を記載した。1804年にサガノバナ科の新属新種を記載するにあたり、時の皇帝ナポレオン1世に献名しNapoleonaea imperialisと命名した。同属は西アフリカ固有で、17種が知られている。


無限成長する葉の不思議な性質を発見 (木下ら,2020)
発表のポイント
・1枚の子葉を無限に成長させ、その葉だけで一生を過ごすモノフィレア属の植物(モノフィレア(注1))において、遺伝子がはたらく場所を特定する実験方法を確立した。
・細胞分裂を支えるか偽遺伝子が、モノアィレアでは通常の植物とは異なる場所ではたらまことを発見した。
・今後植物の基本的な成長様式を支えるメカニズムの解明に貢献すをもたらすと期待される。
発表概要
 種子植物では、茎の頂端部の茎頂分裂組織と呼ばれる組織の細胞が無限に分裂し続けることで、新しい葉や茎などの新しい器官を作り続けます。一方で作り出された葉での細胞分裂はある決まった期間で止まるため、葉は決まった大きさにまでしたか大きくなりません。一葉植物と呼ばれる、イワタバコ科のモノフィレア属の植物(モノフィレア)は、普通の種子植物とは正反対の特長を持ちます。発芽して葉が種子から現れた後、花をつけるまでは新しい器官を作らないのです。その代わりに片方の子葉の細胞が無限に分裂することで、子葉が無限成長して大きくなり続けます。
 この不思議な成長様式がどのように達成されているのか、長年研究者の興味を引いてきました。しかし適用できる実験手法が少ないため、遺伝レベルでの研究はほとんどなされてきませんでした。
 そこで本研究グループは、遺伝子のはたらく場所を詳細に特定することのできる手法をモリフィレアで適用できるように確立しました。それを用いて細胞分裂制御の鍵となる遺伝子について調べ、通常の植物とは異なる場所でそれらの遺伝子がはたらくことを発見しました。この発見は、モノフィレアの子葉の無限成長性や新しく器官を作らないいう特徴を支えるメカニズムの解明の一端となるのみならず、今後、種子植物一般の葉がなぜ成長を止めるのか、シュートを作り続けることができるのか、という謎に迫る一助となると期待されます。


注1 モノフィレア
 モノフィレアは、セントポーリアなどと同じイワタバコ科の属の名前で、東南アジアの石灰岩地帯に自生する植物。この属に含まれる30種ほどのすべてが、学名のとおり(モノは1、フィルスは葉)一生のあいだ葉を1枚しか持たない。


小笠原諸島聟島列島から発見された新種ムコジママンネングサ
A new species of succulent plants form Muko-jima group of the Bonin Islands, Japan: Sedum mukojimense (Crassulaceae)
 ベンケイソウ科マンネングサ属は、主に北半球に約420種分布する同科最大の属で、日本には20種ほど知られています。小笠原諸島には、地下につける鱗茎で夏季休眠するという、同属では例外的な特性をもつムニンタイトゴメ(Sedum boninense)が父島列島及び聟島列島に分布するとされてきました。ところが近年、父島列島産と聟島列島産の同種について形態及び遺伝子比較行ったところ、両者は植物体サイズ、葉・鱗茎の形態、花期ん゛異なり、遺伝的にも明瞭に分化していることが分かりました。そのため、従来ムニンタイトゴメとされてくた聟島列島産の植物は、ムコジママンネングサ(S. mukojimense)として新種記載され、同列島初の固有種となりました。
 聟島列島は、野生化したヤギの食害によって過去に植生が壊滅的な被害を受けました。本種はノヤギも容易に近づけない崖地に生育すること、容易にクローン繁殖する特性などらより、今日に至るまでのヤギの食害を免れてひっそりと生き延びてきたのではないかと考えられます。
引用文献:Ito et al. 2020. Phytotaxa


ウマノスズクサ属のトラップフラワー Trap-flower of Aristolochia
 ウマノスズクサ属(Aristolochia)は、主に蔓性の草本または木本で、世界の熱帯から温帯に約500種がある。奇妙な花をもち、はなびら(花弁)とがく(萼片)の区別がなく、花被が癒合した筒がパイプ状・ラッパ状となり、属内では極めて多様な形態が見られる。この花は、花粉を媒介する昆虫が内部に侵入した際、簡単には出られないように特殊化したもので『トラップフラワー』ともいわれる。花筒内側には、繊毛が内側に向かって生えている種類や、ツルツルで滑らかな種類があるが、ハエ類等が簡単には出られない構造となっている。筒部は途中で湾曲した後、膨らんだ部屋(室部)となり、その奥に雌蕊と雄蕊が合着した蕊柱がある。室部では、蕊柱の基部が明るく、周りは暗い色をしているため、ハエ類等は明るさにつられて蕊柱の周囲を右往左往することになる。その後、葯が開裂し、ハエ類等に花粉が付く頃には、匂いは弱まり、筒部内側の繊毛は脱落、ツルツルだった壁はシワシワになり、ハエ類等は外に出られるようになり、また別の花へ花粉を運ぶという送粉システムをもっている。
 花・蕊柱・果実の形態により、3つの亜属 (1)ウマノスズクサ亜属 (2)パラアリストロキア亜属 (3)オオバウマノスズクサ亜属、に分類される。日本には、ウマノスズクサ亜属(ウマノスズクサ、マルバウマノスズクサ、コウシュンウマノスズクサ)とオオバウマノスズクサ亜属(オオバウマノスズクサ、タンザワウマノスズクサ、アリマウマノスズクサ、リュウキュウウマノスズクサ)が分布する。


渓流沿い植物の形態適応 リュウキュウツワブキ Adaptation of leaf: rheophyte
 ここに並ぶリュウキュウツワブキ、葉の形が株ごとに違うのにお気づきだろう。標準型は、本州のツワブキと同じ形。フキの葉と同様に葉の基部で広く広がる丸い形状だが、そうでないものもある。あたかも扇子を閉じかけたような、基部がすぼまった形のものだ。これは渓流沿い植物の特徴の一つ。スコールなどで一気に川の水位が上昇し、数時間後にまた水位が元に戻る、といった激しい水位の変化に見舞われる沢沿いでは、葉の形が流線形でないととうてい生き残りが困難である。そのため、自ずと葉の形が流線形に近いものが、沢沿いの渓流沿いの環境では生き残る。葉の形が標準型のものと、細い渓流沿い型のものとで交配してみると、雑種第二代には標準型から細いものまでいろいろな段階のものが分離してくることが知られている。したがってこの葉の形の違いは、少なくとも2つ以上の遺伝子の違いによって生まれているようだ。


分類表本園
 現在地球上には約150万種のさまざまな生物が存在している。この生物の多様性は、30数億年前に地球上に生命が誕生して以来、絶えず続けられてきた進化の結果である。25万種以上といわれる現世の高等植物(維管束植物)の大部分を占める被子植物は高等植物の中でも最も新しく(1.2~1.4億年前)起源し、その後爆発的に多様化してきたのである。ある種から新しい種が生まれるという種の分化が進化の過程において繰り返されて、種は互いにさまざまな程度の類縁関係をもつようになった。植物によって、類縁が近く互いによく似ている場合もあれば、類縁が遠く特徴が大変違っている場合もあるのはそのためである。生物の分類体系はそのような類縁関係を表している。分類体系では、いくつかの種が集まって属を、いらにいくつかの属が科を構成する。同じ属に含まれる種(例、サクラ属のモモとオマザクラ)し異なる属の種(ナシ属のナシ)より互いに近縁である。種の学名(種名)は属名と種小名を組み合わせたものであるから、同じ属の種では属名はは同じで種小名が異なり、異なる属の種とは属名が異なる。このように学名から類縁関係を知ることができる。この分類表本園には、植物の多様性が理解しやすいように、主として東アジアの高等植物500種以上を分類体系にしたがって配列している。


分類表本園の植栽順の見直しについて
 現在の分類表本園は、主に形態の違いから類縁関係を推定するエングラーの分類体系に基づき植栽されてきましたが、これを系統関係(祖先と子孫の関係)に基づいて分類を行う系統分類の一つであるAPG(Angiosperum Phyloneny Group)分類体系に改めます。
 移植等作業期間中は、類縁関係等が見ることができなくなれ、来園者にはご不便をおかけいたしますが、仮植も含めて植栽箇所には植物ラベルを付けて植物名の表示を行い、通じ用の花壇のようにご覧いただけるようにいたしますので、ご理解のほどよろしくお願いいたします。
          植物園長


コクサギ Orixa japaonica
コクサギ型葉序が生じる仕組み
 植物の葉は茎頂の分裂組織の周辺部に原基として発生し、茎の周りに葉序と呼ばれる美しい配列パターンを描いていきます。多くの植物では葉序はらせん対称か放射対称であり、いくつかの数学的規則性を共有します。これに対し、コクサギをはじめ、シャグマユリ、サルスベリなどに見られるコクサギ型葉序は、葉のつく向きが(茎頂から見ると)上→下→左→右と周期的に変化し、こうした対称性や規則性をもちません。既存の葉原基が新たな葉原基の形成を阻害する一定の作用を発しているとする従来の理論モデル(Douady・Couder 1966)は、主要な葉序しか説明できませんでしたが、最近当園で行われた研究により、葉原基の発達に伴う阻害作用の増大を仮定すれば、コクサギ型を含むほとんどの葉序が生じ得ることが示されました(Yonekuraら 2019)。


旧養生所の井戸
 小石川養生所は徳川幕府が設けた貧困者のためりの養生所で、町医者小川笙船(おがわしょうせん)の意見により、享保7年12月4日(旧暦(注)、徳川實紀による)にこの場所に開設され、明治維新の時に廃止されるまで続きました。養生所は町奉行所の管轄で、40名(後に170名)の患者を収容することができました。この養生所の井戸は水質が良く、水量も豊富で、大正2(1923)年の関東大震災の時には避難者の飲料水としておおいに役だちました。
  ((注)新暦1723年1月10日)
Well of “Koishikawa Yojosho”
 The Koishikawa Yojosho (Charitable Hospital) was opened to the poor by the Tokugawa Shogunate on 10 January 1723 at this place and accommodation for 40 (later 170) patients. This well was installed as a part of the Yojosho. The plentiful water springing from this well was of high quality and therefore played a valuable role in saving refugees of the Tokyo Earthquake of 1923.


甘藷試作跡
 青木文蔵(昆陽)は、江戸付近でも甘藷(サツマイモ)の栽培ができるならば、利益も大きく飢饉の時の食料作物としても役立つと考え、享保20(1735)年に幕府に進言し許可を得て、この地で栽培を試みました。この試作は成功し、やがて全国的に甘藷が栽培されるきっかけとなりました。大正10(1921)年にこの業績をたたえる記念碑が建てられました。
Experimental cultivation of sweet potatoes
 Konyo Aoki conducted experimental cultivation of sweet potatoes in 1735, the first trial of its kind in the Tokyo area. His success initiated sweet potato cultivation throughout Japan as an emergency crop and is commemorated by a stone monument resembling a sweet potato.


 青木昆陽之碑 青木昆陽墓


小笠原固有植物の適応放散 Adaptative radiation of endemic plants of the Bonin Islands
 小笠原諸島には、ウラジロコムラサキCallicarpa parvifolia、オオバシマムラサキC. subpubescens、シマムラサキC. glabraの3種のムラサキシキブ属が生育しています。小笠原諸島にだどり着いた祖先種が、異なる生育環境に適応することでこれら3種に種分化したと考えられています。
 このように、ある生物がさまざまな生育環境に適応しながら多様化することを「適応放散」と呼び、競合する種が少ない海洋島でよく見られる現象です。小笠原諸島では、この他にもトベラ属、クロキ属、アゼトウナ属、イヌビワ属などで適応放散が起こっています。


【文献】
和田昭允(2002)“ニュートンの林檎”,“メンデルの葡萄”そして“リンネの月桂樹”:物理学・遺伝学・生物分類学の邂逅、生物物理、42(2), 140-141, URL: https://www.jstage.jst.go.jp/article/biophys/42/3/42_3_140/_pdf, Accessed: 2024-06-17.

Murata J, Murata H and Yamanaka M (2023) 1064. Agapetes grandiflora Hook.f. Ericales, Curtis’s Bot Mag, 40, 207–212, DOI: 10.1111/curt.12508, Accessed: 2024-07-06.

Kinoshita A, Koga H and Tsukaya H (2020) Expression Profiles of ANGUSTIFOLIA3 and SHOOT MERISTEMLESS, Key Genes for Meristematic Activity in a One-Leaf Plant Monophyllaea glabra, Revealed by Whole-Mount In Situ Hybridization, Front Plant Sci, 12(11). 1160, DOI: 10.3389/fpls.2020.01160, Accessed: 2024-07-07.

Ito T, Gpto M, Nakano H and Kokubugata G (2020) A new species of succulent plants from the Muko-jima group of the Bonin Islands, Japan: Sedum mukojimense (Crassulaceae), Phytotaxa, 450(2) 25, 188-198, DOI: 10.11646/phytotaxa.450.2.4, Accessed: 2024-07-06.

Douady S and Couder Y (1996) Phyllotaxis as a dryamical self organizing process, Part II: The spontaneous formation of a periodicity and the coexistence of spiral and whorled patterns, J Theoret Biol, 178, 275-294, URL: https://pdodds.w3.uvm.edu/research/papers/others/1996/douady1996b.pdf, Accessed: 2024-07-14.

Yonekura T, Iwamoto A, Fujita H and Suguyama M (2019) Mathematical model studies of the comprehensive generation of major and minor phyllotactic patterns in plants with a predominant focus on orixate phyllotaxis, PLOS Comp Biol, 15, e1007044, DOI: 10.1371/journal.pcbi.1007044, Accessed: 2024-07-14.

梅雨入り前に…

 6月8日は関東甲信地方での梅雨入り平年日ですが、今日は穏やかな晴れの一日でした。


【参考】
 コマツナギ Indigofera pseudotinctoria
 ヒメジョオン Erigeron annuus
 タマシダ Nephrolepis cordifolia (の貯水球)
 ホシダ Thelypteris acuminata
 ハマグリ Meretrix lusoria

パパイア科の写真整理

 パパイア科(Caricaceae)は、6属約35種が記載されていて、中南米とアフリカの熱帯亜熱帯が自生地です(Carvalho and Renner,2013)。パパイア(Carica papaya)は全世界の熱帯域を中心にして栽培されています。パパイア果実の主な生産国はインドで、未熟な果実を野菜として利用しています。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【アブラナ目(Brassicales) パパイア科(Caricaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
パパイア属 Carica
パパイヤ ‘ソロ’ パパイヤ ‘ソロ’
Carica papaya ‘solo’ Papaya

【文献】
Carvalho FA and Renner SS (2014) The Phylogeny of the Caricaceae, In Ming R and Moore PH edts, Genetics and Genomics of Papaya, pp.81-92, Springer Science, NewYork, DOI: 10.1007/978-1-4614-8087-7_5, Accessed: 2024-06-06.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

シクシン科の写真整理

 シクシン科(Combretaceae)は、熱帯亜熱帯域に生育する10属500種以上からなる科で、パンゲア大陸が成立する以前に南半球にあったゴンドワナ大陸に起源すると推定されています(Maurin et al.,2023)。近年、属の統合整理が進んでいる様で、シクンシ属(Combretum)とモモタマナ属(Terminalia)に属する種が多くなっています。モモタマナ(Terminalia catappa)は、琉球、小笠原では自生する他、春に紅葉する街路樹として利用されています。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【フトモモ目(Myrtales) シクシン科(Combretaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
シクンシ属 Combretum
シクシン(ベニサンゴバナ) シクシン(ベニサンゴバナ)
Combretum indicum Rangoon Creeper
モモタマナ属 Terminalia
モモタマナ モモタマナ
Terminalia catappa Tropical Almond

【文献】
Maurin O, Artemis Anest A, Forest F, Turner I, Barrett RL, Cowan RC, Wang L, Tomlinson KW and Charles-Dominique T (2023) Drift in the tropics: Phylogenetics and biogeographical patterns in Combretaceae, Blobal Ecol Biogeogr, 32, 1790–1802, DOI: DOI: 10.1111/geb.13737, Accessed: 2024-06-05.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

オオホザキアヤメ科の写真整理

 オオホザキアヤメ科(Costaceae)は、熱帯域に分布する120種ほどのグループで、13種類の葉緑体遺伝子を用いた解析の結果、科内に3つのクレード(アジアクレード、Costusクレード、南米クレード)が認められています(Li et al.,2024)。わが国での自生はありませんが、熱帯温室では時折見かけることが出来ます。

 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【シヨウガ目(Zingiberales) オオホザキアヤメ科(Costaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
Costusクレード オオホザキアヤメ属 Costus
スパイラル・ジンジャー スパイラル・ジンジャー
Costus barbatus Spiral Ginger
フイリフクジンソウ フイリフクジンソウ
Costus speciosus ‘Variegatus’ Crepe Ginger
コスタス・エレガンス コスタス・エレガンス
Costus elegans Stepladder Ginger
アジアクレード タペイノキルス属 Tapeinochilos
クスダマジンジャー クスダマジンジャー
Tapeinochilos ananasae Indonesian Wax Ginger

【文献】
Li D-M, Pan Y-G, Liu H-L, Yu B, Huang D and Zhu G-F (2024) Thirteen complete chloroplast genomes of the costaceae family: insights into genome structure, selective pressure and phylogenetic relationships, BMC Genomics, 25:68, DOI: 10.1186/s12864-024-09996-4, Accessed: 2024-06-04.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.

ミズアオイ科の写真整理

 ミズアオイ科(Pontederiaceae)は、新熱帯区を中心に分布する水草で、Ness et al(2011)によれば、5属35~40種が記載されているのですが、科内の分類については異説もあるようです。観賞用に栽培されるホテイアオイ(Eichhornia crassipes)は南米が原産地ですが、現在では全世界の熱帯域に移入していて、その強い繁殖力のため、しばしば有害草とみなされています。
 維管束植物の分類【概要小葉植物と大葉シダ植物裸子植物被子植物(APG-IV体系)】【生物系統樹


【ツユクサ目(Commelinales) ミズアオイ科(Pontederiaceae)】

和名 (Japanese Name) 画像 (Image) 学名 (Latin name) 英語名 (English name)
ミズアオイ属 Monochoria
コナギ コナギ
Monochoria vaginalis var. vaginata Oval-leaved Monochoria
ホテイアオイ属 Eichhornia
ホテイアオイ ホテイアオイ
Eichhornia crassipes Common Water Hyacinth

【文献】
Ness RW, Graham SW and Barrett SCH (2011) Reconciling Gene and Genome Duplication Events: Using Multiple Nuclear Gene Families to Infer the Phylogeny of the Aquatic Plant Family Pontederiaceae, Mol Biol Evol, 28(11), 3009–3018, DOI: 10.1093/molbev/msr119, Accessed: 2024-06-04.
The Angiosperm Phylogeny Group and others (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1–20, DOI: 10.1111/boj.12385, Accessed: 2023-07-11.